舍饲模拟松嫩草地不同退化阶段牧草组成对绵羊养分及矿物质代谢的影响

谢小来，王 雪，王一臻，焦培鑫，扈光辉，孙海霞

（1.东北农业大学动物科学技术学院，哈尔滨 150030；2.中国科学院东北地理与农业生态研究所，哈尔滨 150081；3.东北师范大学生命科学学院，长春 130024）

松嫩草地是我国东北地区三大草原之一，降水量为450~550 mm，水热同期，有助于作物生长。此地蒸发量为降水量3倍，较高的增减比导致地表累积可溶性盐较多、草原生态环境恶化和资源退化，生态失去平衡。杨利民等研究表明，松嫩草地正在不断趋向演变成盐碱化草地[1]，随土壤盐碱化程度加深，群落植物丰富度、均匀度和多样性下降，一部分植物生长受抑制并逐渐消失，最终使植物群落结构发生显著变化[2]，迫使草地不断趋于退化。退化草地生态系统结构弱化、功能下降，导致放牧家畜摄取营养物质受限[3-4]，对畜牧业发展造成较大影响。其中，矿物质不仅是维持草地土壤平衡不可缺少的物质之一，也是草地植物生长必需营养物质，通过各级生物之间循环，维护草地生态系统平衡与健康，也通过食物链传递为次级生产者提供生长发育营养所必需矿物质，维持其正常生理和生化功能，对家畜健康生长至关重要。

以往试验多研究松嫩草地土壤矿物质化学计量与牧草耐盐碱性[5-6]，松嫩草地不同退化阶段牧草组成对绵羊养分和矿物质消化代谢方面研究较少。本试验以绵羊为试验对象，通过舍饲模拟松嫩草地不同退化阶段牧草日粮组成，探究不同退化阶段牧草对绵羊营养物质消化率及矿物质代谢等方面影响。准确测定不同类型草地牧草营养水平对放牧家畜进行精准补饲具有重要意义，为评判草地质量和营养供给量提供数据支持。

1 材料与方法

1.1 试验设计与日粮配方

1.1.1 试验设计

本试验采用单因素完全随机设计，12 只羊随机分为2个处理组和1个对照组（未退化草地），每组4个重复，每个重复1只羊，试验组分为：未退化草地、中度退化草地、重度退化草地。

1.1.2 日粮配方及饲养管理

试验区位于东北师范大学松嫩草地生态研究站，在不同退化阶段草地取样，样方大小为1 m×1 m，5 个重复，调查群落组成，记录群落内植物物种及名称、密度，并收集取样。

试验饲草按照牧草采样品种及比例饲喂，各处理饲草组成及营养水平见表1，各牧草矿物质含量见表2。试验共分为两个阶段：预饲期15 d和正试期45 d。预饲前彻底消毒圈舍，保持舍内通风良好，将12 只羊分别放入代谢笼内进行单栏单圈饲喂，试验前对每只羊按照0.02 mL·kg-1体重皮下注射伊维菌素驱虫。每日7:30和16:30各饲喂1次，共饲喂干草样1 kg，自由饮水，定期清洁、记录体况。

表1 牧草组成及营养水平（风干基础%）Table 1 Forage composition and nutrient level(Air-dried base%)

1.2 试验材料与试验动物

试验材料：牧草取自东北师范大学松嫩草地生态研究站，优势牧草主要有羊草（Leymus chinensis）、芦苇（Phragmitis australis）、胡枝子（Lespedezadavurica）、马兰（Aliment interifolia）、黄蒿（Artemisia annua Linn.）、碱蓬（Suaeda glauca）、碱蒿（Artemisia anethifolia）、罗布麻（Apocynum venetum）、虎尾草（Chloris virgata）、碱地肤（Kochia sieversiana）等，根据不同退化阶段将牧草按生长比例分为3组，不同牧草矿物质含量见表2。

表2 不同牧草中矿物质含量Table 2 Mineral content of diet and herbage

试验动物：试验在黑龙江省农业科学院畜牧研究所试验基地进行，选择体况良好、体重（30.49±4.31）kg德国肉用美利奴与东北细毛羊杂交绵羊12只。

1.3 样品采集和处理

正试期第30日采用全收粪法进行4 d消化代谢试验，每日晨饲前使用自制设备分别收集粪样和尿样，计为前一日排粪量与排尿量。每只羊全部粪样混匀并称重，利用五点法取20%样品放置于-20 ℃冷柜保存；每只羊尿样称量后取样10%冷冻。消化代谢结束后，将每只羊的饲草样、剩草样和粪样放入65 ℃烘箱中烘干，24 h 后取出置于空气中回潮，反复烘至恒重，粉碎后过40 目筛，用于养分及矿物质消化代谢检测。

1.4 测定指标及方法

营养物质测定指标包括：干物质（DM）、有机物（OM）、粗蛋白质（CP）、粗脂肪（EE）、中性洗涤纤维（NDF）和酸性洗涤纤维（ADF）。日粮中各物质含量参照《饲料分析及资料质量检测技术》[7]方法测定其消化率。干物质采用105 ℃烘干法测定；粗灰分含量采用高温马弗炉直接灰化法测定；粗蛋白采用凯氏定氮蒸馏法测定；中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维使用ANKOM纤维分析仪测定；粗脂肪采用乙醚浸提法测定。

某营养成分表观消化率（%）=（食入某营养成分含量-粪中某营养成分含量）÷食入某营养成分含量×100。

矿物质消化代谢指标测定：草样、粪样和剩草样品均采用灰化法处理，各取2 g，尿样取1 mL，经高温电炉灼烧5 h后取出冷却，加入5 mL浓硝酸低温加热，溶解灰化后定容至100 mL 容量瓶中，尿样加入5 mL 浓硝酸低温加热，溶解灰化后定容至100 mL 容量瓶中，最后用电感耦合等离子体发射光谱仪测定样品中矿物质含量。

1.5 数据统计与分析

所有数据通过Excel 2019 初步处理后，使用SPSS 25.0 统计软件进行单因素方差分析（one-way ANOVA，LSD），试验结果数据以平均值和标准误（SEM）表示，P＜0.05 为差异显著性判断标准，P＜0.01 为差异极显著性判断标准。

2 结果与分析

2.1 不同退化阶段草地牧草组成对绵羊养分消化代谢的影响

由表3可知，不同退化阶段草地牧草组成对绵羊平均每日干物质采食量、平均每日有机物采食量影响差异不显著（P＞0.05），与未退化草地绵羊相比，中度和重度退化阶段草地绵羊平均每日干物质采食量、平均每日有机物采食量均有下降趋势。与未退化草地绵羊相比，重度退化草地绵羊极显著提高干物质、粗蛋白质以及中性洗涤纤维消化率（P＜0.01）。不同退化草地对绵羊有机物消化率有显著影响（P＜0.05），随草地退化程度加深，绵羊有机物消化率不断提高。对绵羊粗脂肪消化率影响不显著（P＞0.05）。不同退化阶段草地对绵羊蛋白质采食量有显著影响（P＜0.05），中度和重度退化阶段绵羊蛋白质采食量显著高于未退化草地绵羊（P＜0.05）。对绵羊粪中排出蛋白质量影响差异极显著（P＜0.01），随草地退化程度加深，绵羊粪中排出蛋白质量极显著降低（P＜0.01）。对绵羊尿中排出蛋白质量和蛋白质平衡影响差异不显著（P＞0.05）。

表3 不同退化阶段草地牧草组成对绵羊养分消化代谢的影响Table 3 Effects of forage composition in different degradation stages on nutrient digestion and metabolism of sheep

2.2 不同退化阶段牧草组成对绵羊矿物质代谢的影响

2.2.1 不同退化阶段草地牧草组成对绵羊常量矿物元素消化代谢影响

由表4可知，重度退化阶段绵羊钙摄入量、粪钙排泄量、总钙排泄量极显著低于未退化草地和中度退化草地（P＜0.01），但重度退化阶段绵羊钙表观消化率显著高于其他两组。随草地退化，绵羊磷摄入量极显著下降（P＜0.01），对绵羊沉积磷影响差异显著（P＜0.05），未退化阶段绵羊沉积磷显著高于中度退化阶段草地（P＜0.05）。绵羊钠摄入量、尿钠排泄量、总钠排泄量、吸收钠和钠表观消化率随草地退化程度加深极显著增加。重度退化草地绵羊尿钾排泄量显著低于中度退化草地（P＜0.05）。重度退化阶段绵羊镁摄入量、吸收镁、沉积镁、镁表观消化率和镁表观生物学效价极显著高于其他两组（P＜0.01）。对绵羊粪镁排泄量和总镁排泄量的影响差异显著（P＜0.05）。对绵羊硫摄入量和吸收硫的影响差异显著（P＜0.05）。

2.2.2 不同退化阶段草地牧草组成对绵羊微量矿物元素消化代谢的影响

由表5 可知，草地退化程度对锌的采食以及消化代谢无显著影响。重度退化阶段绵羊铁摄入量、吸收铁、沉积铁极显著高于未退化草地和重度退化草地（P＜0.01）。中度退化阶段草地和重度退化阶段草地绵羊铜摄入量极显著高于未退化草地（P＜0.01）。对绵羊尿铜排泄量、总铜排泄量、铜的生物学效价影响差异显著（P＜0.05）。随草地退化，绵羊锰摄入量极显著上升（P＜0.01）。对绵羊吸收锰和沉积锰的影响差异极显著（P＜0.01），重度退化草地绵羊吸收锰和沉积锰极显著高于其他两组（P＜0.01）。

表5 不同退化阶段草地牧草组成对绵羊微量矿物元素代谢的影响Table 5 Effects of grassland at different degradation stages on metabolism of trace mineral elements in sheep

续表

续表

3 讨 论

3.1 不同退化阶段草地牧草组成对绵羊营养物质消化代谢的影响

干物质采食量是决定家畜生长性能的重要指标。本试验结果显示，不同退化阶段牧草对绵羊平均日干物质采食量无显著影响，但随草地退化程度加剧绵羊平均日干物质采食量以及有机物采食量均有下降趋势。研究显示，日粮中NDF 含量通常是影响家畜干物质采食量的限制因素，在饲喂高NDF 含量日粮时瘤胃充盈程度会降低干物质采食量[8]。本试验中日粮NDF含量随草地退化程度加深呈上升趋势，这可能是导致绵羊平均日干物质采食量下降的原因之一，因此采食量降低可能与NDF 含量影响有关。另外，也可能与重度退化阶段草地生长的盐生植物中有机物含量较低、钠含量较高有关，孙海霞等在对盐生植物碱蓬养分研究中发现，碱蓬中有机物含量低于羊草中含量[9]，上述研究结论均与本试验结果一致。此外，重度退化阶段绵羊平均日有机物采食量有下降趋势，可能导致给绵羊能量减少[10]，在退化草地生物量降低背景下，可能影响绵羊生长发育。

在消化率方面，重度退化阶段草地相比于未退化阶段草地极显著提高绵羊DM、CP、NDF消化率，显著提高绵羊OM 消化率，对绵羊EE、ADF消化率的差异虽未达到显著水平，但有上升趋势。其中，重度退化阶段牧草提高绵羊对蛋白质采食量，绵羊粗蛋白质消化率上升，说明重度退化阶段牧草更有利于绵羊蛋白质吸收与利用，此现象与重度退化草地植物组成有关，重度退化草地主要由一年生虎尾草和藜科的盐生植物所组成，其DM、NDF 消化率高于羊草消化率[11]。因此，绵羊采食重度退化阶段牧草，其蛋白质消化率明显升高。

综上所述，草地退化可提高绵羊对牧草消化率，但因生物量减少限制，可能会影响家畜采食量及能量获取，因此，在实际放牧生产过程中，应补充能量饲料确保家畜生长。

3.2 不同退化阶段草地牧草组成对绵羊矿物质消化代谢的影响

在常量矿物元素方面，NRC（1985）[12]推荐生长羔羊钙、磷需要量分别占饲料DM 0.20%~0.82%和0.16%~0.38%，钠占饲料DM 0.09%~0.18%，钾占饲料DM 0.50%~0.80%，镁占饲料DM 的0.12%~0.18%，硫占饲料DM 0.14%~0.26%。在微量矿物元素方面，NRC（1985）推荐生长期羔羊饲料DM 中锌含量为20~33 mg·kg-1，铁含量为30~50 mg·kg-1，铜含量为7~11 mg·kg-1，锰含量为20~40 mg·kg-1。与本试验结果对比可知，不同退化阶段牧草可满足绵羊钙、磷、钠、钾、镁、硫、锰和铁需要，但各阶段草地无法满足绵羊锌和铜需要。

本试验结果表明，未退化阶段草地和中度退化阶段草地绵羊钙摄入量极显著高于重度退化阶段草地，绵羊总钙排泄量与绵羊钙摄入量变化趋势一致，表现为随钙摄入量减少而极显著减少，但重度退化阶段草地绵羊钙表观消化率却显著高于未退化阶段草地绵羊。可能是因重度退化阶段绵羊血钙含量较低时，甲状旁腺激素促进1, 25-（OH）2D3分泌，增加肠道钙离子吸收与消化[13]，此外，甲状旁腺激素可促进肠道对钙离子重吸收，诱发骨溶解增加血中钙含量[14]。本试验中，随草地退化程度加剧绵羊磷摄入量极显著下降，重度退化阶段最低，但重度退化阶段绵羊磷沉积量与未退化草地无显著差异。试验表明，当日粮中磷水平处于低量或缺乏状态时，小肠会加强对磷的吸收，反之亦然[15]。Radanovic 等研究表明，低磷日粮可提高小鼠十二指肠和空肠细胞刷状缘膜囊（BBMV）中Na+-Pi 转运的最大速度，从而提高Na-Pi-IIb mRNA 水平[16]。重度退化草地绵羊钠摄入量增加原因主要是摄入盐生植物增加所致，其中较为典型的盐生植物碱蓬成为盐碱地先锋植物，管博等研究发现，碱蓬在高盐环境中大量吸收环境中的Na+适应胁迫环境[17]。本试验测得碱蓬、碱蒿、碱地肤等盐生植物中钠含量远大于其他禾本科牧草，是造成重度退化阶段绵羊钠摄入量极显著上升的主要原因。随绵羊钠摄入量不断增加，绵羊尿钠排泄量也极显著增加，武晶晶等研究表明，动物体内的钠主要通过肾脏排出，与本试验绵羊尿钠排泄量研究结果一致[18]。本试验中，不同退化阶段牧草对绵羊钾摄入量无显著差异。重度退化阶段绵羊尿钾排泄量较其他两组有所减少，与Sun等报道高钠采食可减少绵羊钾排泄量结果一致[19]。

本试验结果显示，未退化阶段绵羊镁摄入量极显著低于重度退化阶段草地绵羊镁摄入量，且未退化阶段绵羊镁沉积量极显著低于重度退化阶段绵羊镁沉积量，变化趋势一致。一方面与绵羊摄入量有关，另一方面也可能与钙镁之间拮抗有关[20]，未退化阶段绵羊钙摄入量极显著高于重度退化阶段绵羊，影响未退化阶段绵羊镁的吸收与沉积。谢实勇研究表明，随山羊日粮中硫添加量增加，硫沉积量呈线性增加[21]，试验结果与之相同，绵羊沉积硫随硫摄入量上升存在上升趋势。除此之外，未退化阶段绵羊硫沉积量为负平衡，可能是因植物性饲料中无机硫无法被绵羊吸收与利用，导致绵羊无法对硫元素沉积[22]，植物中硫形态及可利用性需进一步探讨。

对于微量矿物元素，中度退化阶段绵羊锌摄入量、总锌排泄量、吸收锌和沉积锌高于其他两组，但差异均不显著。本试验各处理组绵羊铁摄入量高于NRC 推荐量2~3 倍，研究显示松嫩草地的牧草出现铁富集特征[23]，绵羊采食高铁含量的牧草导致铁摄入量上升。但本试验中未退化阶段与中度退化阶段绵羊对铁的吸收表现为负平衡，可能与植物中植酸有关，其为牧草重要次级代谢产物，在禾本科和豆科中含量较为丰富，是一种强络合剂可与Fe+形成络合物，几乎不被动物吸收，在未退化阶段草地中生长着大量禾本科牧草，绵羊在采食后与体内Fe+形成络合物，这可能是导致未退化阶段绵羊铁吸收出现负平衡的原因之一。另一方面，锌缺乏也影响铁吸收，降低蛋白质合成，削弱铁在血液中的运输[24]。本试验中显示，与未退化阶段绵羊铜摄入量相比，重度退化阶段绵羊铜摄入量极显著上升，但沉积铜却与未退化阶段绵羊沉积铜一致，可能原因是日粮中高剂量铁抑制绵羊对铜的吸收[25]，铁和铜在动物肠道内与小肠蛋白竞争性结合，降低绵羊铜表观消化率。

4 结 论

a.松嫩草地退化未降低绵羊采食饲草的饲喂价值，重度退化阶段牧草组成可提高绵羊养分消化率，改善绵羊蛋白质摄入及利用。

b. 从摄入量来看，不同退化阶段牧草组成日粮可满足绵羊钙、磷、钠、钾、镁、硫、锰以及和铁需要，但无法满足绵羊锌、铜需要。从吸收和利用角度看，未退化阶段草地绵羊硫平衡为负值，无法满足绵羊硫需要量；未退化阶段草地和中度退化阶段草地铁平衡为负值，无法满足绵羊铁需要。