典型加工条件下鱼糜肌原纤维蛋白品质变化规律及调控方法研究进展

陈梅珍，陈 旭，蔡茜茜，余璐涵，吴金鸿，张 芳，黄 丹，黄建联，汪少芸,*

（1.福州大学生物科学与工程学院，福建 福州 350108；2.福建省冷冻调理水产品加工重点实验室，福建 厦门 361022；3.上海交通大学农业与生物学院，上海 200240；4.安井食品集团股份有限公司，福建 厦门 361022）

肌原纤维蛋白属于盐溶性蛋白，由肌球蛋白、肌动蛋白、肌动球蛋白、肌钙蛋白等组成，研究表明，鱼糜肌球蛋白、肌动蛋白溶出后，结合成肌动球蛋白而相互缠绕，经加热形成高度有序且能保持大量水分的三维网络结构，从而形成了有弹性的鱼糜制品。因此，肌原纤维蛋白的凝胶特性是鱼糜制品加工中的重要功能特性，影响着鱼糜制品的品质。肌原纤维蛋白的凝胶性受凝胶方式、原料鱼种类、外源添加物、酸碱提取法、冷冻变性等因素影响。当肌原纤维蛋白受到内源性蛋白酶的分解或被氧化，其凝胶性降低，导致鱼糜制品品质下降；在不同的酸碱条件下，当肌原纤维蛋白的巯基暴露增加、表面疏水性增加、-螺旋向-折叠转变，其凝胶性提高。鱼糜制品的生产过程通常涉及斩拌、热处理、调节pH值和离子强度以及添加外源物质等工序，在这些物理场、化学场、生物场加工条件下，鱼糜肌原纤维蛋白的结构会改变，直接影响其功能特性，从而进一步影响鱼糜制品的品质（图1）。国内外学者广泛研究了加工条件对鱼糜肌原纤维蛋白的结构和凝胶特性的影响，并通过优化工艺参数或改变加工方式改善鱼糜肌原纤维蛋白的凝胶性能。本文综述了鱼糜肌原纤维蛋白在物理场（斩拌、热处理）、化学场（pH值、离子强度）和生物场（酶、微生物）等典型加工条件下的品质变化规律及调控方法，以期为鱼糜加工提供理论依据。

图1 肌原纤维蛋白构象与凝胶性能关系[5]Fig.1 Relationship between myofibrillar protein conformation and gel properties[5]

1 物理场加工条件下鱼糜肌原纤维蛋白的品质变化规律及调控方法

1.1 加热

肌原纤维蛋白是鱼糜中含量最高的蛋白质（相对含量65%～80%），经加热结构发生变化，引发其变性和聚集，从而形成三维凝胶网状结构。肌原纤维蛋白热诱导凝胶过程涉及凝胶化、凝胶劣化和鱼糕化阶段。凝胶化即为加热温度50 ℃以下时，肌原纤维蛋白通过非二硫键结合，促进形成凝胶；凝胶劣化即为加热温度为50～70 ℃之间时，内源性碱性蛋白酶破坏肌原纤维蛋白网络结构；鱼糕化即加热温度为80～90 ℃之间时，凝胶硬度和弹性增加。因此，肌原纤维蛋白的热诱导凝胶特性决定鱼糜制品的品质。加热导致肌原纤维蛋白氨基酸侧链、肽链和蛋白质结构发生的变化可能影响蛋白质-蛋白质相互作用，并最终改变肌原纤维蛋白的凝胶特性。有研究表明，鱼糜与盐混匀，先在低温（0～40 ℃）下保存，再于80 ℃或更高温度下加热，该加热方式形成的凝胶强度高于直接在80 ℃或更高温度下加热形成的凝胶强度。因此不同加热处理方式可能会导致鱼糜制品的品质存在差异。

生产鱼糜制品的传统加热处理（水浴加热或热蒸汽的两步工艺）存在费时、耗能源、加热不均匀、产品营养价值低的缺点，且当鱼糜在50～70 ℃之间加热时，会出现凝胶劣化现象，破坏肌原纤维蛋白凝胶网络。研究表明，凝胶劣化现象主要与肌原纤维蛋白酶的水解有关。

近年来，研究者通过优化加热方式来改善凝胶的性能，如电场（欧姆）和电磁场（微波和射频）加热，这些加热方式从内部向外部产生或传递热量。微波加热具有快速、高效的优点，采用微波加热诱导肌原纤维蛋白的凝胶化，可快速通过凝胶裂解阶段，且许多研究表明，微波加热可以改善鱼糜凝胶的力学性能和功能性能。然而，当只通过微波加热获得鱼糜制品时，会出现凝胶表面变得干燥、粗糙和起皱的不理想现象，此外，微波加热与水浴加热相结合有利于提高凝胶强度，从而改善鱼糜凝胶的特性。Jiao Xidong等将添加鱼油的乳化鱼糜香肠先于40 ℃水浴加热30 min，然后在功率强度为5 W/g的条件下微波加热96 s，发现加入鱼油的鱼糜香肠在第一步的40 ℃水浴加热30 min后，获得疏松多孔的凝胶结构。微波加热代替水浴加热的第二步可以显著补偿鱼油诱导蛋白凝胶降解的破坏性（图2），且该方式制得的添加鱼油的凝胶具有更好的从变形中立即恢复的能力、更优良的质构特性、更高的白度（当将富含-3的鱼油加入鱼糜凝胶的制备中）、更致密的蛋白质凝胶网络微观结构、更高持水力。微波加热可迅速升高温度，改变蛋白质的二级和三级结构。Li Zhiyu等将微波与超声技术联用，应用于金线鱼鱼糜肌原纤维蛋白的改性，并将改性肌原纤维蛋白水解制取生物活性肽，扩大了低经济价值鱼糜的应用范围。有研究表明，随着热诱导鱼糜形成凝胶的温度升高，凝胶中水的流动性增强，持水能力降低，凝胶强度也相应降低。鱼糜在90 ℃下处理30 min形成的凝胶具有最高强度，且在该条件下最大程度形成肌原纤维网络结构。当鱼糜处理温度从常规90 ℃提高至120 ℃时，蛋白质变性程度增加，稳定在90 ℃时凝胶结构逐渐受损。Zhang Tao等测定了90 ℃和120 ℃诱导的阿拉斯加鳕鱼鱼糜凝胶强度，分别为426.47 ggcm和136.83 ggcm。因此，改善鱼糜在高温下诱导形成的凝胶特性有助于将鱼糜应用于即食海鲜产品的生产。Zhang Tao等研究魔芋葡甘露聚糖对120 ℃下加热诱导形成的鱼糜凝胶的理化和结构特性的保护作用，指出脱乙酰化魔芋葡甘露聚糖能明显地影响蛋白质结构，保护促进凝胶形成的疏水作用和氢键，有助于蛋白质从聚集状态恢复到均匀分布状态。

图2 微波加热促进鱼油强化鱼糜凝胶蛋白-油相互作用和凝胶特性的潜在机制[24]Fig.2 Proposed mechanism underlying the promotion of the proteinoil interaction and gel properties of fish oil-fortified surimi gel under microwave heating treatment[24]

1.2 斩拌

鱼糜制品生产过程中，斩拌可破坏鱼肌肉的超微结构，促进盐溶性肌原纤维蛋白的溶出，使鱼糜转变为质地平滑的糊状物，且有助于其他辅料成分均匀地混合到鱼糜糊状物中。根据斩拌强度的高低，可将斩拌方法分为高强度斩拌（剪切/斩拌等）和低强度斩拌（挤压、研磨、捣碎、搅拌、共混等）。

在高强度斩拌条件下，随着斩拌时间的延长，鱼糜肌原纤维蛋白倾向于展开和/或聚集，最终导致肌原纤维蛋白二级结构的变化，表面疏水性增加以及盐溶性蛋白质和活性巯基含量降低。鱼糜剪切过程中蛋白质理化性质和构象的变化受鱼种类和剪切条件的影响。阿拉斯加狭鳕鱼糜的低热稳定性蛋白在较高的剪切温度（＞20 ℃）下容易聚集。而马鲅鲤鱼糜的较高热稳定性蛋白质在较低的剪切温度（＜20 ℃）或短剪切时间（＜9 min）不易展开蛋白结构。斩拌过程中肌原纤维蛋白分子的适度拉伸（展开）有利于增强分子内和/或分子间的相互作用，实现鱼糜产品的高弹性质地。斩拌条件（例如氯化钠浓度、斩拌时间、斩拌速度、最终温度和真空度）会影响鱼糜凝胶性能。Ma Yaolan等发现真空斩拌过程中，随着真空度的增加，鱼糜糊中气泡大小减小，数量减少；肌原纤维蛋白的二硫键含量先显著下降，然后略有上升，表面疏水性逐渐增加。在较高的真空度下，鱼糜凝胶的三维网络更加紧凑有序。真空斩拌可提高鱼糜凝胶机械性能，可能与其具有的消除气泡和改变肌原纤维蛋白的理化性质有关。在改善鱼糜产品的凝胶强度方面，真空斩拌优于传统斩拌方法，通常认为真空斩拌消除鱼糜糊中气泡的特点与改善鱼糜产品的凝胶强度有关。目前，真空斩拌已广泛应用于高品质鱼糜制品的加工。因此，真空斩拌可使鱼类肌原纤维蛋白发生物理化学和结构变化，有助于提高肌原纤维蛋白的胶凝性能。

高强度斩拌相比于低强度斩拌，虽然能提高生产效率，但保留鱼糜原始特性的效果不如低强度斩拌。Yin Tao等研究共混和剪切对鱼肌原纤维的超微结构及鲢鱼鱼糜肌原纤维蛋白生化特性的影响（图3），结果表明，共混15 min内，呈条状外观的鱼糜肌原纤维逐渐被破坏，而剪切5 min后肌原纤维完全崩解。鲢鱼肌原纤维蛋白-螺旋结构含量随剪切时间延长而降低，-折叠结构含量随剪切时间延长而增加；表面活性巯基含量先增加后下降；十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳（sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis，SDSPAGE）结果显示，肌球蛋白重链条带的强度逐渐降低。然而，随着共混时间的延长，蛋白质二级结构、肌球蛋白重链的强度和表面活性巯基含量略有变化。因此，与共混相比，剪切对鱼糜肌原纤维蛋白超微结构的破坏和生化性质的改变较明显。Wang Lei等研究比较剪切和搅拌对鱼糜凝胶特性的影响，结果表明在盐含量相同的样品中，搅拌比剪切制成的鱼糜凝胶具有更高的强度、持水能力和黏度，且用3%的盐搅拌制成的鱼糜凝胶比用2%或3%的盐剪切制成的鱼糜凝胶具有更致密和更均匀的微观结构。目前，在鱼糜制品生产过程中，剪切逐渐替代共混。然而，有些鱼糜制品通过共混制得的品质更好（如质地和持水能力）。因此，将鱼糜粗切，然后共混的处理方式，既可提高鱼糜制品生产效率，又可保持良好的品质。

图3 剪切和共混对肌原纤维蛋白微观形貌、二级结构和蛋白组成的影响[33]Fig.3 Effects of shearing and blending on micromorphology,secondary structure and protein patterns of myofibrillar protein[33]

2 化学场加工条件下鱼糜肌原纤维蛋白的品质变化规律及调控方法

2.1 pH值

鱼糜是一种高蛋白原料，由各种鱼类肌肉制成，鱼糜生产过程中漂洗工序具有重要作用，漂洗可去除鱼肉中的血红素蛋白、多不饱和脂肪酸、脂质、结缔组织、骨骼、鳞片等，浓缩肌原纤维蛋白，因此优异的漂洗方法有利于鱼糜凝胶的形成。相比于传统的漂洗方法（用冷水反复漂洗碎鱼肉直到去除大部分水溶性蛋白质），pH转换法（先酸和/或碱的增溶过程，再沉淀和回收蛋白质）可提高鱼肉中肌原纤维蛋白的回收率和质量。

肌原纤维蛋白凝胶的形成是由于蛋白结构的改变引起其变性和聚集，从而产生三维凝胶基质。酸/碱处理是蛋白质结构修饰的常用技术，蛋白质的变性程度和成胶能力高度依赖于pH值，pH值的变化不仅会影响肌原纤维蛋白的萃取效率，还会改变肌原纤维蛋白的电荷性质，进而引起官能团的电离。此外，pH值对蛋白质等电点的影响会改变蛋白质分子间相互作用力，进而改变肌原纤维蛋白的凝胶性质。Du Xin等研究表明，在室温条件下，酸处理比中性和碱性处理更能诱导蛋白质结构展开，使疏水基团暴露，表现出更高的表面疏水性和更低的荧光强度，当温度高于40 ℃时，硫醇-二硫交换反应加速了蛋白质的聚集，表现为所有样品的溶解度降低，浊度增加，肌原纤维蛋白颗粒流动性降低，当pH值为6.0时，样品的热诱导聚集行为最规律、最明显，在70 ℃时形成了最佳的三维网络结构（图4）。Chen Jinyu等研究发现焦磷酸钠（sodium pyrophosphate，SPP）改性的肌原纤维蛋白乳液凝胶在pH值为6.0和7.0时，具有较好的弹性、凝胶强度、持水性和氧化稳定性，而当pH值为8.0和9.0时，由于过多的磷酸盐附着在肌原纤维蛋白上，以及在pH 5.0时蛋白质发生聚集沉淀，分子之间静电斥力增加，都会导致肌原纤维蛋白稳定的乳状凝胶结构坍塌，凝胶性能和氧化稳定性整体下降。Yang Kun等利用3.8 mT低频磁场（low frequency magnetic field，LF-MF）处理诱导肌原纤维蛋白的凝胶性能，较高pH值（pH 6.5、7.0）下LF-MF对提高持水力有协同作用，pH值为6.5和7.0时，LF-MF处理组凝胶中-螺旋和-折叠的比例发生了显著变化，色氨酸和酪氨酸残基从蛋白质内部暴露出来形成氢键。Wei Li等指出鲢鱼肌球蛋白在pH 7.0下的解折叠和组装的相对速度适于在低温下形成具有精细且均匀结构的聚集体，从而有利于形成凝胶。

图4 pH值对加热过程中肌原纤维蛋白聚集行为和微观结构、表观和凝胶断裂力的影响[38]Fig.4 Effect of pH on the aggregation behavior, microstructure, visual appearance and rupture force of myofibrillar protein during heating[38]

不同pH值会影响鱼肌肉蛋白的构象、热变性和流变特性，从而显著影响最终食品的品质。Omura等向阿拉斯加狭鳕鱼糜中添加葡萄糖氧化酶、葡萄糖以降低鱼糜pH值制备低酸诱导鱼糜凝胶，研究发现鱼糜添加葡萄糖氧化酶后，在一定条件下，鱼糜pH值下降，鱼糜蛋白表面疏水性和二硫键含量增加，且随着葡萄糖氧化酶添加量的增加（0～1%），鱼糜凝胶的断裂力和断裂变形均有所增加。低酸诱导凝胶形成的方式相比热诱导或大量有机酸诱导凝胶形成的方式更加节省能源和资源。Gudjónsdóttir等研究发现在利用传统漂洗方法制备鱼糜的过程中，肌原纤维蛋白会随盐浓度的增加而肿胀，而在利用pH转换方法制备鱼糜的过程中，盐引起肌原纤维蛋白的胶凝作用更强。Abdollahi等指出碱性和酸性条件会增加蛋白质内部掩埋的活性巯基和疏水残基的暴露量，从而影响共混蛋白的黏弹性，因此，与常规漂洗方法相比，pH转换法更加有利于制备性能较好的共混蛋白凝胶。

2.2 离子强度

肌原纤维蛋白在相对高盐环境（0.47～0.68 mol/L NaCl）中基本完全溶解，而在低离子强度介质中具有不溶性和不稳定性，这是由于肌球蛋白作为肌原纤维结构中的主要蛋白，对肌原纤维蛋白的大部分功能特性起着重要作用，且在高离子强度下，盐离子渗透到肌球蛋白丝状结构中，发挥“屏蔽”作用，削弱肌球蛋白尾部的静电相互作用，促进了肌球蛋白丝状结构的膨胀和解体，释放肌球蛋白单体和具有可电离基团的结构蛋白，有助于与水的相互作用。而在低盐介质中，邻近的肌球蛋白单体往往通过尾部（杆）的静电相互作用而有规律地堆积和缠绕，形成有序的自组装丝状结构。此外，离子强度也会影响肌原纤维蛋白的其他功能特性（如乳化和凝胶特性）。早期研究表明，肌原纤维蛋白在低离子强度溶液中呈现较差的乳化性能，并将其主要归因于形成不溶性肌球蛋白丝。而在高离子强度下，仅由肌原纤维蛋白包覆的乳液稳定性也是有限的，因为肌球蛋白的组装可在高离子强度下受到抑制，但由于盐离子对电荷的屏蔽，油滴之间的静电斥力也受到抑制，这也不利于乳液的稳定性。

肌原纤维蛋白的凝胶特性因离子强度的不同而不同。高离子强度下，肌球蛋白主要以游离单体的形式存在，其棒状尾部的解旋导致巯基、疏水基团等官能团的释放，使蛋白质之间通过共价或非共价键进行交联，有利于形成聚集型三维凝胶网络。低离子强度下，肌球蛋白主要以丝状结构的形式存在，丝状结构表面突出的肌球蛋白头之间进行交联，从而形成链式凝胶网络。有研究表明，肌球蛋白丝形成的链状结构比肌球蛋白单体形成的网状结构具有更高的凝胶强度。也有研究表明，肌原纤维蛋白在高离子强度下的凝胶品质优于低离子强度下。此外，Fu Yuan等提出了不同的观点，指出在凝胶形成过程中肌球蛋白单体和肌球蛋白丝可能在某些介质中共存，且共存比例可能决定凝胶的品质。为了满足人类对低盐健康饮食的需求，以及改善肌原纤维蛋白在低离子强度下的功能特性，研究者们探究低离子强度下肌球蛋白丝自组装机制，并寻求抑制或破坏肌球蛋白丝结构的方法（图5），有效方法包括氨基酸处理（-组氨酸、-精氨酸、-赖氨酸、脯氨酸）、糖基化（褐藻寡糖）、高强度超声波处理和高压均质等。

图5 抑制或破坏肌球蛋白丝结构的方法[58,65,68]Fig.5 Approaches for effectively inhibiting or disrupting the formation of myosin filaments[58,65,68]

3 生物场加工条件下鱼糜肌原纤维蛋白的品质变化规律及调控方法

3.1 酶

TG作为生物酶影响加工条件下鱼糜肌原纤维蛋白的品质变化，可提高其凝胶特性，以符合消费者的需求。TG可催化肌原纤维蛋白谷氨酰胺残基和赖氨酸残基之间的酰基转移反应形成交联蛋白。研究表明，在所有肉制品加工过程中，TG只会对肌球蛋白产生作用，对肌动蛋白没有显著影响；加工过程中，TG发挥交联作用，改变肌球蛋白重链结构，诱导肌球蛋白在肌原纤维结构的S1亚基交联，降低蛋白-螺旋含量，增加-折叠含量，促进形成高分子聚合物，改善蛋白溶解度，从而改变蛋白凝胶性。冯倩等研究发现随着TG催化时间的延长，肌原纤维蛋白凝胶白度增加，持水性提高，凝胶网络孔径变小，结构更加致密。Dong Xiuping等研究发现添加TG可有效改善鱼糜凝胶的3D打印性、黏弹性、力学性能和微观结构。TG催化肌原纤维蛋白交联程度的增加导致凝胶由黏弹性向弹性转变，凝胶结构由无序松散向有序致密转变。因此，利用TG催化鱼糜肌原纤维蛋白产生不同交联程度的方式获得的鱼糜制品可满足消费者不同的口味需求。

目前有关TG增强鱼糜肌原纤维蛋白凝胶特性的研究较多；而TG对鱼糜肌原纤维蛋白凝胶消化特性影响的研究较少，作用机制也尚不明确，且研究多集中于TG添加量对蛋白凝胶消化性的影响，研究TG催化肌原纤维蛋白交联时间、交联程度对消化率的影响及相关规律性则相对较少。TG催化引起的肌原纤维蛋白构象和食物结构的变化影响消化和吸收行为，最终影响鱼糜凝胶的营养特性。有研究表明，通过TG增加肌原纤维蛋白的交联程度，会导致肌原纤维蛋白凝胶消化率下降，出现难以消化的现象。Fang Mengxue等研究发现在体外消化实验中，肌原纤维蛋白交联度较高的鱼糜凝胶抵抗胃蛋白酶水解的能力强，而在体内实验中，随着肌原纤维蛋白交联度的增加，肌球蛋白头部的水解加快，且消化物质中存在生物活性肽的可能性也增加。而从氨基酸总量来看，肌原纤维蛋白交联度对消化吸收性能无影响。

肌原纤维蛋白行为变化影响TG的催化效果。研究表明，轻度氧化处理导致肌原纤维蛋白解折叠，增强了TG介导的交联反应，且交联区域由肌原纤维结构的S1亚基向S2亚基转移。微波可能会导致较少的蛋白质膨胀甚至聚集，从而降低TG与鱼类肌原纤维蛋白中底物结合的可及性。

随着消费者对健康食品需求的增加以及创新鱼糜制品的需要，研究者用TG改善或保持添加了营养物质的鱼糜肌原纤维蛋白凝胶的特性（图6）。研究表明，添加适当比例的TG和椰子壳提取物制备的肌原纤维蛋白凝胶有较好的凝胶特性及抗氧化能力。Fang Qian等研究发现TG抑制了乳化猪油对鱼糜凝胶的弱化作用。因此，TG的辅助使用有助于开发新型健康鱼糜制品。

图6 TG交联鱼糜肌原纤维蛋白及在鱼糜加工中的应用[78,80]Fig.6 Transglutaminase cross-linked surimi myofibrillar protein and its application in surimi processing[78,80]

3.2 微生物

微生物在鱼糜发酵过程中发挥着重要作用，其在代谢过程中分泌的蛋白质降解酶逐渐降解鱼糜肌原纤维蛋白，释放出更易于消化和吸收的物质以及风味前体物质。陈晓倩等研究发现接种棒状乳杆菌发酵秘鲁鱿鱼糜，其肌原纤维蛋白中的肌动蛋白和肌球蛋白重链均随着发酵被降解，且36 h后肌球蛋白条带已完全消失，同时经发酵24 h后，于分子质量在100～135 kDa范围出现了新的盐溶性蛋白条带，其在发酵至48 h后也被降解。戴梦婕等研究表明，在稳定的低酸性环境中，戊糖片球菌产蛋白酶降解鱼糜中蛋白质，生成了低分子肽和游离氨基酸。蛋白酶破坏了肌动球蛋白的聚集，并且在pH 4.5条件下蛋白酶对肌动球蛋白的影响更大。蛋白酶也在一定程度上改变肌动球蛋白的二级及三级结构。微生物分泌的蛋白酶促进鱼糜肌原纤维蛋白水解生成氨基酸和低分子肽，导致游离氨基酸含量上升，其中呈味氨基酸含量的增加可改善发酵鱼糜的滋味。同时部分游离氨基酸是一些风味物质的前体，其通过降解反应以及微生物代谢作用，产生带分支的醛和醇等，改善发酵鱼糜的香味。张大为等研究发现发酵金鲳鱼糜中较重要的香气成分有2-甲基丁酸乙酯、甲硫醇、2-甲基丁酸及丁酸。江锋等在接种罗伊氏乳杆菌的发酵鱼糜中检出风味物质乙酸、正己醛、1-辛烯-3-醇、乙酸乙酯等。因此，微生物酶水解鱼糜肌原纤维蛋白生成的部分氨基酸可直接或间接赋予发酵鱼糜独特风味。然而，发酵体系中的氨基酸也会通过脱羧反应生成生物胺，其前体物质和脱羧后物质的对应关系为精氨酸-精胺、精氨酸-亚精胺、酪氨酸-酪胺、组氨酸-组胺、鸟氨酸-腐胺、赖氨酸-尸胺。当生物胺含量超过人体可代谢范围，则会产生毒害作用。目前可通过优化发酵条件及发酵剂种类将有害生物胺含量有效控制在安全范围。

微生物发酵过程中产生的有机酸导致鱼糜pH值下降，从而使得其肌原纤维蛋白偏离等电点，所带静电荷增加，蛋白质分子之间的排斥作用增大，从而影响肌原纤维蛋白的凝胶性（图7）。许艳顺研究发现微生物发酵过程产生的有机酸诱导鱼糜肌原纤维蛋白凝胶的形成，肌球蛋白重链是形成发酵鱼糜凝胶结构的主要蛋白，其在酸性条件下首先发生头-头相互作用，接着肌球蛋白尾部变性展开相互联结形成大的蛋白质颗粒，同时头部之间继续交联形成有序的凝胶网络，肌动蛋白以及发酵过程中蛋白降解产生的低分子质量肽也参与了凝胶网络的形成。随着微生物发酵时间的延长，维持鱼糜肌原纤维蛋白凝胶网络的疏水作用、二硫键以及非二硫共价键作用不断增强，氢键和离子键含量显著减少。微生物发酵过程中产酸影响鱼糜肌原纤维蛋白的凝胶性，进而影响发酵鱼糜的凝胶特性。张洵研究不同微生物对发酵鱼糜质构特性影响，结果表明接种乳酸菌的鱼糜具有较好的硬度和凝聚性，而接种酵母菌的鱼糜的咀嚼性和弹性变化更显著。陈晓倩等研究表明棒状乳杆菌Lz153能在秘鲁鱿鱼糜中快速繁殖产酸并使秘鲁鱿鱼糜在发酵24～36 h范围内形成品质良好的凝胶体。因此，微生物发酵产酸有利于诱导鱼糜肌原纤维蛋白凝胶的形成，从而改善鱼糜的凝胶特性。

图7 微生物作用肌原纤维蛋白进而影响发酵鱼糜品质[90-92]Fig.7 Effects of microorganisms on myofibrillar protein and consequently on the quality of fermented surimi[90-92]

4 结 语

鱼糜肌原纤维蛋白变化是影响鱼糜制品品质的关键，鱼糜肌原纤维蛋白在物理场、化学场、生物场加工条件下会发生变性、聚集、交联、自组装、分解等变化，从而增强或抑制肌原纤维蛋白的功能特性，因此研究鱼糜肌原纤维蛋白在这些典型加工场下的变化规律及调控方法对于提升鱼糜制品的品质具有重要指导意义。

今后的研究工作可在以下方面不断挖掘和深入：1）协同使用物理场、化学场、生物场加工条件，研究鱼糜肌原纤维蛋白在复合加工场下的变化规律及调控方法，探寻环保、高效且能较好保持和改善鱼糜肌原纤维蛋白功能特性的加工条件；2）创新加工条件，深入研究加工条件影响肌原纤维蛋白结构和功能特性的机理，建立加工条件-肌原纤维蛋白-鱼糜制品品质三者之间的联系，便于指导加工。