江海杜洛克猪体尺性状遗传参数估计

沈秀平,谭 江,韩丽娟,潘玉春

(1 上海交通大学农业与生物学院,上海 200240;2 上海市农业发展促进中心,上海 200335;3山东省青州市黄楼街道办事处,青州 262518;4山东省青州市动物疫病预防控制中心,青州 262500))

种业是畜牧业发展的根基,是畜牧业核心竞争力的重要体现。 当前,杜洛克(D)、长白(L)、大白(Y)等西方品种已经成为我国养猪业的绝对主体。 根据粗略统计,我国商品猪生产中,由杜洛克、长白、大白三者杂交生产的三元杂种“杜长大(DLY)”占比高达90%—95%[1]。 也正因为如此,杜洛克、长白、大白等品种的遗传改良,特别是其“中国化”——适应中国饲养管理环境、满足中国饮食文化需求,成为《全国生猪遗传改良计划》的重中之重。

2020 年中央经济工作会议和中央农村工作会议强调,要打好种业翻身仗,开展种源“卡脖子”技术攻关;2021 年“中央一号文件”对实施新一轮畜禽遗传改良计划提出了明确要求。 对应我国现代种业创新发展战略和当前主流的“杜长大”三元配套模式,终端父本杜洛克猪的健康性状选育尤为重要,只有确保其健康才能更好发挥终端父本生长快、饲料转化率高等品种特点,提高综合生产效率。 种猪体尺性状因直接与猪只健康性状相关而越来越受到重视,原因有二:一是种猪本身,只有身体结实、结构良好才能发挥正常功能,包括产仔、哺乳、使用寿命等等,而且在当前国内市场条件下,种猪卖相不好,可能直接影响经济效益;二是体型性状具有一定的遗传力,可影响下一代的体型和生产性能。

潍坊江海原种猪场,2012 年成为国家生猪核心育种场、国家级生猪标准化示范场,已形成以杜洛克为主的优质核心群母猪1 500 余头。 通过多年的场内大群测定和科学有效选种选育,江海种猪各项育种指标达到了较好的水平,表现出体型高大健壮、生长速度快、背膘薄、瘦肉率高、种猪生产性能稳定等特点。杜洛克猪上市日龄(170 日龄)的体高、体长等体尺指标直接关系屠宰率和瘦肉率等经济指标,而体尺指标遗传参数估计是育种工作的前提和重要依据,它对决定选种方法、预测遗传进展、提高育种效率都有重要作用。 此外,性状遗传力的估计也是基于混合线性模型GWAS(全基因组关联分析)和GS(全基因组选择)[2]一步法基因组选择[3]。 然而,目前缺乏基于大群体的杜洛克猪体尺指标的遗传参数。 本研究以国家生猪核心育种场——潍坊江海原种猪场为例,估计体高、体长、胸深、胸宽、管围和臀宽等体尺指标的遗传力和遗传相关等遗传参数,以期为杜洛克猪体尺性状的常规BLUP(最佳线性无偏预测)育种和基因组选择育种提供必要的基础参数,也为其他国家级核心场的杜洛克猪体尺性状遗传参数估计提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 实验动物

实验动物为潍坊江海原种猪场的杜洛克猪(江海杜洛克猪)。 测定时间为2015—2018 年,选取结测日期为160—180 日龄的种猪3 560 头,所有测定个体具有完整的系谱,并向上追溯3 代。

1.2 数据与校正

测定性状为体高、体长、胸深、胸宽、管围和臀宽等6 项,将测定个体按性别分类,分别运用二次非线性函数将上述指标均校正到170 日龄,以便于后续的比较分析。 拟合公式为:

其中,y 为上述6 项表型测定值,μ 为总体平均数,x 为当前个体测定日龄与170 日龄的离差,b1和b2为相应的回归系数。 计算好回归系数后,用公式(2)进行校正。

1.3 遗传参数估计

采用单性状混合线性模型,估计体高、体长、胸深、胸宽、管围和臀宽等体尺性状遗传参数,模型为:

其中,Y 为体尺性状的观察值向量;b 是固定效应向量,包括性别(公、母)和测定季节,测定季节划分为4 个水平,分别为春季(3—5 月)、夏季(6—8 月)、秋季(9—11 月)和冬季(12—2 月);X 是相应固定效应的设计矩阵;u 为个体加性效应向量,服从多元正态分布N(0,Aσ2a),A 为亲缘系数矩阵,σ2a为加性遗传方差,Z 为加性遗传效应关联矩阵;e 为残差效应向量,服从正态分布N(0,I σ2e),I 为单位矩阵,σ2e为残差方差。

遗传力(h2)的计算公式为:

性状间的遗传相关通过两性状混合模型计算,其模型表达式同上述单性状混合线性模型公式。 区别是,下标1、2 分别代表同时纳入模型的两个性状。

遗传相关(rg)的计算公式为:

本研究采用约束最大似然法(REML)对参数进行估计,使用ASReml-R 软件[4]进行分析。

2 结果与分析

2.1 体型性状的描述性统计

由表1 可见,3 560 头江海杜洛克猪的体重、体尺性状各项指标的变异系数均小于5%。 变异系数最大和最小体尺指标分别为公猪胸宽(4.89%)和体高(3.52%)。 这说明个体间的表型值差异不大,前期对体尺性状的遗传改良有一定效果。

表1 江海杜洛克猪体重、体尺性状摘要统计量Table 1 Summary statistics of body weight and body size traits in Jianghai Duroc pigs

以胸围为因变量,胸深和胸宽为自变量构建二元回归方程,结果见表2。 经统计检验,胸深和胸宽的回归系数均显著,说明实际工作中可用胸深、胸宽测定代替胸围,因此后续分析中剔除了胸围的分析。

表2 江海杜洛克猪胸围与胸深和胸宽回归分析Table 2 Regression coefficients of chest circumference on chest depth and chest width in Jianghai Duroc pigs

2.2 体尺性状遗传参数估计

由表3 可见,体高遗传力较高,体长、胸宽和臀宽遗传力中等,胸深的遗传力较低。 除臀宽与体长的遗传相关系数为负值外,其他生长体尺性状的遗传相关系数均为正值。 其中,体高与体长、胸深和管围极显著正相关,胸深与胸宽、体长、管围和臀宽极显著正相关,胸宽与管围、臀宽极显著正相关,胸深与臀宽,胸宽与管围均成显著正相关,体高与胸宽、臀宽的遗传相关系数分别为0.12 和0.13,但未达到显著水平。实践中,根据性状间的遗传相关系数,可以只测量体高、体长和胸宽等指标,以减少工作量。

表3 江海杜洛克猪体尺性状遗传相关系数Table 3 Genetic correlation of body size traits in Jianghai Duroc pigs

2.3 体尺性状与主选性状间的相关性

由江海杜洛克猪测定日龄和体重与体尺性状表型的相关系数可见(表4),体重与各体尺性状均显著相关。

表4 江海杜洛克猪测定日龄、体重与体尺性状相关系数Table 4 Correlation coefficients of age,body weight and body size traits in Jianghai Duroc pigs

2.4 体尺性状遗传参数应用于育种值估计

基于相关遗传参数,应用混合线性模型,计算江海杜洛克猪部分个体生长体尺性状育种值(表5),此育种值可以用于进一步构建体尺性状的选择指数。

表5 江海杜洛克猪部分个体体尺性状育种值Table 5 Breeding value of some body size traits of Jianghai Duroc pigs

3 讨论

种猪体尺性状直接关系屠宰率和瘦肉率等经济指标,也因与使用寿命等健康性状相关而越来越受到重视。 2016 年,叶健等[5]研究了大白猪体型性状的遗传参数及其与生产性能的关系,表明体长、体高等与达100 kg 体重日龄存在较强的相关。 美国、加拿大等养猪强国都制定了相应体型评定体系,但我国目前还没有系统的形成自己的种猪体型测定标准、评分系统和评价体型[6]。 特别是作为终端父本的杜洛克猪,要求身体结实、结构良好、无肢蹄疾病等,需要借助先进的体型评分体系,开展相关表型组的系统评定,并通过与相关性状的相关分析,为基因组选择研究奠定基础。

当对个体多个体尺性状的育种值进行估计时,既可以分别对每一性状单独进行估计,又可以利用一个多性状模型对多个性状同时进行估计。 由于同时进行估计时考虑了性状间的相关,利用了更多的信息,同时可校正由于对某些性状进行了选择而产生的偏差,因而可提高估计的准确性(尤其是对低遗传力的性状)。 当性状间不存在任何相关时,多性状的育种值估计等价于单性状的育种值估计。 因分析结果显示杜洛克猪多个体尺性状存在显著相关,建议开展体尺性状育种值估计时采用多性状模型。

杜洛克猪的体尺指标直接关系屠宰率等经济指标,上述体尺指标遗传参数估计为多性状育种值的估计和选择指数制定提供必要的依据。 杜洛克猪的170 日龄体尺指标遗传力估计公开报道较少,John 等[7]针对体长性状的遗传力进行了估计,与本研究得到相似的遗传力。 体高、胸深、胸宽、臀宽等指标遗传相关研究未见相关报道。 本研究中杜洛克群体体高与胸深极显著正相关(遗传相关系数为0.73),胸宽与臀宽极显著正相关(遗传相关系数为0.72),故在具体的育种工作中,可以通过只测定一个性状减少相应的测定量。

根据群体状况,结合市场需求,江海杜洛克猪作为终端父本,进行持续选育的育种目标为:生长速度快、饲料转化率高、瘦肉率高,同时体型优美高大、四肢粗壮结实,适应我国饲养环境。 考虑到繁殖成本,希望江海杜洛克猪能同时具有相对较好的繁殖性能。 因此,建议江海杜洛克猪主选达115 kg 体重日龄(30—115 kg 天数)、校正115 kg 背膘厚、眼肌面积,辅选体尺等体型外貌性状、产活仔数、21 日龄窝重、断奶到再发情天数、30—115 kg 体重间的料重比。

因缺乏选择指数公式,测得的大量体尺性状数据前期没有很好地用于遗传评估与选种中。 后续本课题组将基于杜洛克猪体高等6 项体尺指标的遗传参数,开展选择指数的制定工作。 本研究结果初步揭示了杜洛克猪体尺性状的遗传规律,为开展江海杜洛克猪体尺性状的BLUP 常规育种和标记辅助选种奠定基础,同时也为其他国家级核心场相关杜洛克猪选育工作提供借鉴。