阔叶红松林物种多样性与土壤理化特征研究

陈瑶 ，李云红 ，邵英男 ，刘玉龙 ，刘延坤 *

1.黑龙江省生态研究所，黑龙江 哈尔滨 150081；2.黑龙江牡丹江森林生态系统国家定位观测研究站，黑龙江 牡丹江 157500；3.黑龙江省森林生态与林业生态工程重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150081

森林生态系统物种多样性是反映植物与环境之间关系的重要指标，决定了森林群落的结构、生态功能及演替趋势（骆丹等，2021），其与土壤环境之间相互制约、相互协同（郑鸾等，2020；冯健等，2021），探究二者之间的关系一直是生物多样性保育研究领域的热点问题。

植被群落物种多样性与土壤理化特征关系密切（张勇强等，2020），物种多样性越丰富，土壤结构相应越好、稳定性越高（周晓果，2016）。土壤因子是影响戴云山南坡森林群落物种多样性的主要因素，土壤全磷、土壤含水率是显著因子（李梦佳等，2021）；而对于木荷（Schimasuperba）次生林群落土壤全钾、含水量、有机质是影响其物种多样性的最重要因素（张荣等，2020）。对杉木林（Cunninghamialanceolata）、尾细桉林（E.urophylla×E.tereticornis）和桉树（Eucalyptusrobusta）-红锥（Castanopsishystrix）混交林等相关研究进一步证实，植被多样性与特定土壤理化特征（如有机质、全磷、全氮等）存在显著或极显著正相关（张沛健等，2021；张筱等，2022），而常绿阔叶林乔灌草各层多样性指数与有机质、全氮和土壤含水量均呈负相关，全磷、速效钾与乔木层物种多样性呈负相关，与灌草两层物种多样性呈正相关（周润惠等，2022）。杉木人工林群落灌木层Shannon-Wiener有效磷、有机质呈显著正相关；草本层植被物种多样性与土壤理化性质无显著相关性（舒韦维等，2021）。可见，在不同森林类型生态系统中，植被多样性与土壤理化特征的关系不尽相同。

阔叶红松林是小兴安岭地带性森林植被，针对阔叶红松Pinuskoraiensis林群落均是从植被多样性或土壤理化性质单一方面开展研究，大多集中在群落结构动态（吴晓莆等，2004）、分布格局（侯红亚等，2013；董雪等，2020；杨晓惠等，2021）及其影响因素（刘少冲等，2011）、土壤理化性质特征比较（张玲等，2017）等方面，然而，生境梯度直接影响阔叶红松林群落物种组成（徐化成等，2001；李文华，2011），因海拔、坡度、光照等条件的不同，造成与红松伴生的树种发生了较大改变，形成了云杉Piceaspp.-冷杉Abiesspp.-红松Pinuskoraiensis林（湿生生境）、椴树Tiliaspp.-红松林（中生生境）和蒙古栎Quercusmongolica-红松林（旱生生境）等较为典型的亚类林型（赵一臣等，2019）。不同生境条件下土壤理化特征差异显著，针对这些亚类林型，在生境偏好的作用下，植物种群的存活生态学过程必然有所差异，因此在湿生、中生、旱生生境条件下阔叶红松林物种多样性与土壤理化特征关系有待进一步探索。本研究以湿生、中生、旱生的云杉-冷杉-红松林（PLP）、椴树-红松林（TPi）和蒙古栎-红松林（QP）为研究对象，分析不同林型之间植被物种多样性与土壤理化特征的差异，阐明土壤理化特征对物种多样性的影响机制，以期为阔叶红松林的生物多样性保护和森林的可持续经营提供理论基础。

1 材料与研究方法

1.1 研究区域概况

研究地位于黑龙江丰林国家级自然保护区（128°58′—129°15′E、48°02′—48°12′N），小兴安岭南坡北段，海拔280—683 m，坡度多在10°—25°之间，北温带大陆性季风气候，年均温度−0.5 ℃，无霜期120 d，年降水量为650 mm，土壤为暗棕色壤。主要乔木树种有：红松（PinuskoraiensisSieb.et Zucc.）、云杉（Piceaspp.）、臭冷杉（Abiesnephrolepis(Trautv.)Maxim.）、樟子松（Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.）、水曲柳（FraxinusmandshuricaRupr.）、蒙古栎（QuercusmongolicaFisch.ex Ledeb.）、色木槭（AcerpictumThunb.ex Murray）、枫桦（BetulacostataTrautv）、黑桦（BetuladavuricaPall.）、椴（Tiliaspp.）、白桦（BetulaplatyphyllaSuk.）。主要灌木树种有：珍珠梅（Sorbariasorbifolia(L.) A.Br）、瘤枝卫矛（EuonymusverrucosusScop.）、刺五加（Acanthopanax senticosus(Rupr.Maxim.) Harms）、胡枝子（Lespedeza bicolorTurcz.）、兴安杜鹃（RhododendrondauricumL.）、溲疏（DeutziascabraThunb）。主要草本有：金腰子（ChrysospleniumserreanumH and.-Mazz.）、新蹄盖蕨（Neoathyriumcrenulatoserrulatum（Makino）Ching et Z.R.Wang）、羊胡子苔草（CarexcallitrichosV.Krccz.in kom.FI）、舞鹤草（Maianthemumbifolium(Linn.) F.W.Schmid）等。

1.2 植被调查、采样及样品分析

本研究区域建群种红松的伴生树种，因随立地条件（海拔、坡度和光照等）的不同发生改变，形成了现有的地带性植被云杉-冷杉-红松林、椴树-红松林和蒙古栎-红松林等亚类林型（赵一臣等，2019）。根据所选地带性植被分布特征，按湿生、中生、旱生分别分为云冷杉-红松林（PLP）、椴树-红松林（TPi）、蒙古栎-红松林（QP）3种林型。每种林型设置3块重复样地，面积为20 m×20 m，共计9块。在每块样地内沿对角线分别设置1 m×1 m的草本样方和5 m×5 m的灌木样方各3个，分别记录样方内草本和灌木的种名、株（丛）数等（冯健等，2021）。样地基本情况见表1。

在标准地内随机选定3个点，在每个点取环刀、铝盒样测定土壤物理性质。土壤化学性质利用土钻取样，在样地内按对角线蛇形取样，每个样地内采集12个样点。在每个样点用土钻取0—10、10—20、20—30 cm土壤样品。将采集的土样带回实验室，4个样点做1个混合样，风干后过100目筛，用于土壤基本化学性质测定。土壤理化性质测定指标包括：pH值、含水量SWC、容重SBD、有机质OM、全氮TN、全磷TP，测定方法见（王媚臻等，2018）。

1.3 数据处理和分析

1.3.1 物种多样性

物种多样性测定采用丰富度指数 Species richness（S）、Shannon-Wiener 多样性指数（H）、Simpson优势度指数（D）、Pielou均匀度指数（J）。乔木层、灌木层和草本层的重要值的计算方法见（林丽等，2021）。

1.3.2 分析方法

运用SPSS 21.0软件对不同林型物种多样性指数及土壤理化特征进行单因素方差分析（ANOVA）；R语言Vegan包对物种多样性指数与土壤理化特征进行冗余分析（RDA），并通过蒙特卡洛置换检验确定影响物种多样性指数的主要环境因子。

2 结果分析

2.1 物种组成及重要值

3种林型乔木层、灌木层和草本层的物种组成和重要值各不相同（表2），云杉-冷杉-红松林植物有40种，隶属于31科36属；椴树-红松林植物有49种，隶属于37科46属；蒙古栎红树林植物有37种，隶属于21科25属，3种林型之间椴树-红松林物种数高于其他两种林型。从生长型看，3种林型乔木层物种共有 14种，以松科、椴树科和桦木科等为主，共有物种为椴树、红松、冷杉和云杉；灌木层共有物种数 20种，以虎耳草科、五加科、忍冬科和桦木科为主，共有物种为刺五加、黄花忍冬（LonicerachrysanthaTurcz.ex Ledeb.）和毛榛（CorylusmandshuricaMaxim.）；草本层共有物种数 20种，伞形科、菊科、豆科、蔷薇科、菊科和百合科等较为常见，共有物种为北柴胡（BupleurumchinenseDC.）、舞鹤草、猪殃殃（GaliumspuriumL.）和羊胡子苔草。

表2 不同林型主要植物组成及重要值Table 2 Species composition and important values of main species of different forest type

乔木层以红松为优势树种，重要值在 0.4005—0.6426之间，红松的伴生树种重要值分别为：云冷杉 0.3061、椴树 0.2068、蒙古栎 0.2900。由于乔木层的伴生树种不同，致使林下植被受生境影响产生较大的差异。3种林型的灌木层的优势种为毛榛和瘤枝卫矛，重要值介于0.1429—0.2105之间，瘤枝卫矛是椴树-红松林和蒙古栎-红松林的共有优势物种。草本层中3种林型中重要值最大的是金腰子和羊胡子苔草，重要值介于 0.1377—0.4393之间，其中优势种羊胡子苔草是椴树-红松林和蒙古栎-红松林共有的物种。

2.2 物种多样性

3种林型乔木层的丰富度指数Species richness（S）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Simpson优势度指数（D）和Pielou均匀度指数（J）之间差异显著，表现为丰富度指数Species richness（S）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Simpson优势度指数（D）具有呈现大致相同的变化规律，其中椴树-红松林TPi的丰富度指数Species richness（S）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Simpson优势度指数（D）和Pielou均匀度指数（J）最高，分别为28.33、1.70、0.78和0.83，显著高于其他两个林型。Pielou均匀度指数（J）表现为云杉-冷杉-红松林PLP略高于其他两个林型。灌木层的丰富度指数Species richness（S）、Shannon-Wiener 多样性指数（H）、Simpson优势度指数（D）和Pielou均匀度指数（J）差异不显著，呈现相同的变化趋势PLP>QP>TPi，其中云杉-冷杉-红松林 PLP丰富度指数Species richness（S）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Simpson优势度指数（D）分别为7.00、1.69、0.79，Pielou均匀度指数（J）呈现椴树-红松林TPi略高于其他两种林型的分布。草本层丰富度指数Species richness（S）、Shannon-Wiener多样性指数（H）、Simpson 优势度指数（D）和 Pielou均匀度指数（J）之间差异显著，表现为相似的变化趋势，均呈现TPi>PLP>QP的分布（图1）。

图1 不同林型物种多样性指数Figure 1 Species diversity index in different forest types

2.3 土壤理化特征

在垂直分布上，随着土层的加深，土壤 SBD呈现递增的趋势，不同土层之间差异显著（P<0.05）；土壤SWC、TN、TP、OM呈现递减的趋势，不同土层之间差异显著（P<0.05），土壤pH不同土层之间差异不显著（表3）。

表3 不同林型土壤理化特征Table 3 Physical and chemical characteristics of soil in different forest types

在表层土（0—10 cm），土壤 SBD表现为QP>PLP>TPi，土壤 TP、TN变化趋势相似，表现为TPi>QP>PLP，在3种林型之间差异显著。在中层土（10—20 cm），土壤SBD、TP和TN在3种林型之间差异显著，土壤SBD表现为QP显著高于其他两种林型，而土壤TP、TN的变化规律一致，均呈现 TPi>QP>PLP的分布。在底层土（20—30 cm），土壤SBD、TP和TN在3种林型之间差异显著，土壤TP和SBD呈现QP显著高于其他两个林型的，土壤TN变化趋势是TPi>QP>PLP。

2.4 物种多样性指数与土壤理化特征RDA分析

由冗余分析RDA排序图（图2）和检验结果（表4）可知，乔木层中，RDA1轴主要反映土壤SBD、TN的变化，在RDA1轴上，随着土壤SBD和TN的增加，S减少，而H、D、J均增加，RDA2轴主要反映土壤TP的变化，随着土壤TP的减少，D、H减少，S、J增加，土壤SBD是显著影响乔木层物种多样性的土壤因子。灌木层中，RDA1轴主要反映土壤TP、SWC的变化，在RDA1轴上，随着土壤TP、SWC的增加，S减少，而H、D、J均增加，RDA2轴主要反映土壤 SBD的变化，随着土壤SBD的减少，S、H减少，D、J增加，土壤TP是显著影响灌木层物种多样性的土壤因子。草本层中，RDA1轴主要反映土壤SWC、TP的变化，在RDA1轴上，随着土壤SWC、TP的减少，S减少，而H、D、J均增加，RDA2轴主要反映土壤TN的变化，随着土壤TN的减少，S减少，而H、D、J均增加，土壤SWC是显著影响草本层物种多样性的土壤因子。

表4 冗余分析（RDA）排序及蒙特卡洛置换检验结果Table 4 Results by Redundancy analysis (RDA) ordination with the first two axes and Monte Carlo permutation test

图2 乔木层、灌木层和草本层冗余分析RDA排序图Figure 2 Redundancy analysis (RDA) biplot of tree layer, shrub layer and herb layer

3 讨论

3.1 物种多样性

物种多样性反映了植物群落在组成、结构和功能等方面的差异性，体现了群落结构类型、生境的差异（林丽等，2021）。本研究发现云杉-冷杉-红松林植物有40种，椴树-红松林植物有49种，蒙古栎-红松林植物有37种，3种林型之间物种数以椴树-红松林最高，蒙古栎-红松林最低。从物种的重要值分析，3种林型乔木层中红松的重要值为40.05%—64.26%，确定红松是乔木层的优势树种，红松的伴生树种重要值分别为：云冷杉30.61%、椴树20.68%、蒙古栎29%。灌木层中3种林型重要值最高的是毛榛和瘤枝卫矛，草本层中3种林型中重要值最大的是金腰子和羊胡苔草，这与李瑛云等（2013）和李婷婷等（2019）小兴安岭阔叶红松林物种组成的结果相一致，不同林型植物的组成和物种数量存在差异，可能是由于不同的生境条件及物种分布差异导致的。

黄润霞等（2020）研究发现，不同林型的生境异质性能够使其植被多样性格局产生极显著差异。海拔、坡位等立地条件与物种多样性的关系通过影响光照、土层厚度、土壤水分和土壤养分等，进而影响物种分布及物种多样性（Sim-Sim et al.，2015）。王梅（2010）研究表明植被多样性指数差异可能是由于坡位因素引起的土壤水分和光照等多种生态环境因素差异综合的结果。郝凌颖（2012）对紫金山不同坡位林分结构研究发现，中坡位的物种多样性最高，而上坡位物种多样性最低，其中中坡位的乔木种类远高于上坡位，灌草类上坡位高于中坡位。本研究乔木层结果与郝凌颖（2012）和杨京彪等（2015）一致，3种林型乔木层的物种多样性格局呈现大致相同的规律，椴树-红松林显著高于其他两个林型，可能是受到坡位的影响，椴树-红松林在中坡，而蒙古栎-红松林在上坡，由于土壤重力作用，上坡的土壤养分会向下沉积，为中坡的植物群落提供了更多的土壤养分，同时上坡位由于风力影响较大、土壤有机质和含水量偏低等因素而对乔木生长造成不利影响。而灌木层和草本层与郝凌颖（2012）的研究结果不一致，与杨京彪等（2015）结果一致，本研究灌木层物种多样性指数在不同林型之间差异不显著，可能是因为林下灌木稀疏，物种单一导致的。草本层多样性指数是云杉-冷杉-红松林和椴树-红松林高于蒙古栎-红松林，可能是云杉-冷杉-红松林和椴树-红松林的在中坡，水分、光照条件适中，生境条件较好，土壤养分充足，东方草莓（FragariaorientalisLosinsk）、单花鸢尾（Iris unifloraPall.ex Link）和羊胡子苔草等草本植物生长相对比较好，因此物种多样性指数高。蒙古栎-红松林属于旱生植物群落，舞鹤草（Maianthemum bifolium(L.) F.W.Schmidt）、山野豌豆（Vicia amoenaFisch.）等耐旱草本植物生长在坡上，海拔较其他两种林型高，由于生境条件影响着物种分布，能适应这种生境条件的草本种类不多，从而导致物种多样性较低。

3.2 土壤理化特征

土壤是植物生长、养分供给的主要场所，土壤理化性质的差异受到群落结构和林分内凋落物的分解直接或者间接的影响（魏晨辉等，2015）。本研究发现，在垂直分布上，土壤容重呈现递增的趋势，土壤全氮、全磷、有机质呈现递减的趋势，且各土层之间差异显著，这与王冰等（2021）对不同林型兴安落叶松林土壤理化特征的研究结果相一致。可能是土壤受到“表聚”作用的影响，森林土壤表层覆盖大量凋落物，腐烂后进入土壤，使土壤表层变得疏松，所以容重较小，随着土层的递增，土壤变得紧实，容重变大。而土壤养分表层受到枯枝落叶和腐殖质以及土壤微生物的分解的影响，同时植物的根系主要集中分布在土壤表层，随着土层加深，枯枝落叶经过分解逐渐减少，土壤的养分含量也会随之减少。

秦娟等（2013）认为不同林分类型土壤理化性质的差异是由不同树种组成导致的。娄淑兰等（2019）认为植被类型与林分结构影响了土壤含水率、土壤孔隙度及有机质含量的变化。土壤养分代表着土壤肥力状况，影响着植被的生长发育，李婷婷等（2019）研究证实较高的土壤养分促进了生态位分化，加快植被的生长和更新，进而提高了物种多样性，相反，也有可能使物种之间竞争排斥加剧，物种产生了较高的死亡率和周转率，进而降低了植被的物种多样性。与上述结果一致，本研究3种林型的土壤全氮、土壤全磷和土壤有机质的变化趋势均以椴树-红松林最高，蒙古栎-红松林最低，与物种多样性的变化趋势一致。原因是椴树-红松林是阔叶混交林，具有较多的凋落物数量和根系分泌物，分解速率较快，凋落物养分归还快，从而导致其土壤养分含量较针叶混交林高；云杉-冷杉-红松林属于针叶混交林，枯枝落叶少且不易分解，而蒙古栎-红松林的叶子表面是革质，凋落物分解速率慢，养分含量较低。

3.3 物种多样性与土壤理化特征RDA分析

已有研究表明，植被物种多样性受土壤理化性质影响，土壤与植被呈现为正向协同效应，即提高土壤理化性质，可以促进植物的生长发育，提高植被多样性（曾歆花，2013）。本研究发现，土壤容重、全磷和含水量与植被物种多样性具有一定的相关性，土壤容重是显著影响乔木层物种多样性的土壤因子，这与崔宁洁等（2014）研究结果一致。原因可能是阔叶红松林林下土壤比较疏松，通气性好，具有较好的水源涵养和水土保持作用，可促进植物生长发育，改善土壤的理化性质，进而提高植被的多样性。相关研究证实土壤磷与物种多样性呈现负相关（李梦佳等，2021）或者没有显著相关性（张林静等，2002）。本研究中土壤全磷显著影响灌木层物种多样性，原因可能是土壤磷是影响植物生长发育的重要营养元素，本研究中土壤全磷质量分数低于0.8 g·kg−1，呈现供磷不足的状态（冯健等，2021），土壤磷不足的生境相当于环境筛，通过生境过滤筛选出适应磷不足的物种，使得植被的生长和分布受到限制，进而导致林下灌木稀疏，物种单一。刘道锟等（2016）发现草本层的物种丰富度与土壤含水量呈显著负相关，草本植物的物种组成受到光照、土壤含水量等共同影响的结果。本研究的结果与刘道锟等（2016）不一致，可能是因为在土壤含水量能在满足植物正常生长的情况下，同时改善土壤通气状况，从而有利于土壤养分的矿化，优化了草本植物的生存环境，受到光照条件的影响舞鹤草、山野豌豆等更多耐旱的阳性草本植物出现，草本层物种丰富度增加。因此，土壤含水量显著影响草本植物群落分布及物种多样性。

4 结论

综上所述，3种不同林型下的植被群落物种多样性、土壤理化性质等差异显著，其中，椴树-红松林的物种结构组成丰富、物种多样性最高，土壤全氮、全磷和有机质含量高于其他两种林型；土壤容重、全磷和含水量与植被物种多样性具有一定的相关性，土壤容重是显著影响乔木层物种多样性的土壤因子，土壤全磷是显著影响灌木层物种多样性的土壤因子，土壤含水量是显著影响草本层物种多样性的土壤因子。因此，调节土壤含水量、改善土壤通气性、补充土壤营养成分可促进林下植被生长发育，从而提高物种多样性，在生产经营中可采取补充磷肥和加强抚育间伐等管理，保持良好的土壤性能，为更多物种的生存和发育提供良好的条件。