小麦育种显著差异环境种质资源引进、改良利用及其遗传规律

张青显 吕若敏

（新郑市农业科学研究所 河南新郑 451100）

小麦育种的关键在于种质资源的选择及利用，而受地理、生态和气候等环境条件的限制，大多育种者为了加快育种进程和实现利益快速最大化， 在相同环境条件下选择亲本材料， 这样选出的后代材料也受地理、生态和气候等环境条件影响、地域局限，品质、抗逆、抗病等性状很难有实质性的突破[1]，造成一些地方性种族性的近亲小麦栽培应用品种通病，成为选出具有丰富遗传基因小麦品种的瓶颈。 要想改变这种现状，就必须选择差异性显著的地理、生态和气候等环境条件的种质资源作亲本材料， 但这些资源在适应性、亲和性、遗传规律和后代材料的选择上都不容易把握。 笔者就显著差异环境种质资源引进、改良利用及其遗传规律进行了阐述。

1 引进法国亲本材料杂交组合

1.1 亲本材料

2011年从法国引进亲本材料406-08NSA08-3037（以下称 3037）、394-6NSA-3645（以下称 3645）、385-87NSA-3640 （以下称 3640）、361-63NSA-3182（以下称 3182）、379-81NSA-3636 （以下称 3636），同时从河北旱作所引进衡观35、 漯河农科所引进L33等亲本材料。

1.2 气候气温

（1）法国地处 43°N～51°N，5°W～9°E，属温和的海洋性气候，1月平均气温 3℃，7月平均气温 18℃，年平均气温10℃。

（2）郑州地处 31°23′N～36°22′N、 110°21′E～116°39′E，地跨暖温带和北亚热带两大气候类型，年平均气温一般在12.8～15.5℃之间， 全省最冷月平均气温在 0℃左右、郑州为-0.3℃。 无霜期在 190～230 d[2]。

1.3 杂交情况

2011年种植后发现， 从法国引进的5个亲本材料主要缺点是生育期一般都在250～260 d，与国内材料严重花期不遇；株高太高，一般在95 cm 以上。 优点是抗逆、抗病性好，分蘖成穗率高，结实性强，产量构成三要素协调。 2012年通过种植时间和小气候调整[3]，把法国晚熟材料10月5日播种在背风朝阳的高台旱地， 把本地材料10月25日播种在房屋后边阴凉的地块，这样可以使两者花期相遇，成功进行了杂交组配（附表）。

附表 2012年法国材料杂交组合情况

通过杂交可知， 引进材料和本地材料组合与对照（父母本都选用本地材料）对比，亲和力比较差，部分组合还有不亲和的情况。

2 F2 变异情况

F1代混收混播，F2代株距 6～8 cm， 行距 27 cm，5 行区、8 m 小区，各组合变异比较丰富。2014-2015年度法国材料和本地材料杂交组合F2代各性状变异情况如下。

2.1 3037

郑麦9023/3037，分蘖成穗率高、植株高、冻害严重；矮抗58/3037，分蘖成穗率，高抗冻抗病，抽穗后感黄矮病早衰；（郑麦 9023//伊研 1号）/3037，分蘖成穗率较少， 抗冻抗倒伏， 株高 87～93 cm， 成穗较少；（衡观 35//周麦 16）/3037，分蘖成穗少，茎秆高，成熟晚。

2.2 3645

（衡观 35//周麦 16）/3645，变异倾向多穗、抗病性好，但茎秆高粒小；郑麦9023/3645，较抗赤霉病，成熟期晚，成穗偏少；（兰 198//伊研 1号）/3645，分蘖成穗率高，抗逆性好，落黄好，株高较高不抗倒；3645/周麦22，分蘖成穗多、抗逆性强、抗病，成熟落黄好，成熟期晚；矮抗58/3645，变异不丰富，晚熟，抗性差；（郑麦 9023//伊研 1号）/3645，抗病，落黄好，两极分化不利落，熟期晚；（周麦 18//伊研 1号）/3645，抗性好，成穗多，熟期太晚。

2.3 3640

郑麦9023/3640，植株太高，出现早衰现象；（兰198//伊研 1号）/3640，分蘖成穗率高，苗匍匐，继承双方优良基因；3640/矮抗58，生长发育前期表现比较好，分蘖成穗率高，抗逆性好，后期早衰；3640/周麦18，变异丰富，继承亲本的优点，分蘖成穗多，株高理想，抗性好，不抗赤霉病，有锈病发生；3640/（周麦18//伊研 1号）， 变异丰富， 继承父母本优良性状；3640/郑麦9023，变异丰富，茎秆太高，后期表现不理想；百农4199/3640，变异丰富，继承了双亲本的优良性状。

2.4 3812

矮抗58/3812。 蜡质层厚，分蘖成穗特别强，旗叶早衰，感黄矮病；郑麦9023/3812，继承父本不抗冻的缺陷，分蘖成穗少；3812/郑麦9023，分蘖少、抗逆性差；3812/矮抗58，前期表现特好，分蘖成穗多，抗性好，后期早衰。

2.5 3636

（衡观 35//周麦 16）/3636，分蘖成穗一般，穗粒数偏少，秆太高；郑麦9023/3636，分蘖成穗少、不抗冻害和倒春寒；（兰 198//伊研 1号）/3636， 分蘖成穗较多，落黄好，抗逆性强、抗病，秆较高；3636/矮抗 58，有明显变异，前期较好，后期旗叶早衰；（周麦18//伊研 1号）/3636，变异丰富、熟期偏晚。

2.6 衡观 35（CK）

衡观35/L33， 变异性状遗传L33， 晚熟分蘖成穗多，抗性好。 通过观察F2代的变异比较丰富，遗传了引进材料的优良性状：分蘖成穗比较多、三要素协调，抗病、抗逆性好，落黄好，蜡质层厚。 缺点：茎秆太高、成熟期偏晚，部分组合旗叶早衰、灌浆前期出现黄矮病。

3 进入 F4 代、F5 代、F6 代遗传性状及变异情况对比

3.1 进入F5 代各株系遗传性状与亲本性状变异情况对比

通过2015-2016年度、2016-2017年度分别对各组合的F3、F4代选择变异单穗、 穗行的种植对比、记载、观察、筛选，对各组合丰富的遗传及变异性状进行了大量的筛选、淘汰。 2017-2018年度法国材料各杂交组合F5代各株系遗传性状与亲本性状变异情况对比结果如下。

3.1.1 3037 郑麦9023/3037，保留6个株系，优点：分蘖成穗率高；缺点：植株高，冻害严重。 衡观35//周麦 16）/3037，保留 46个株系，优点：抗倒伏抗冻；缺点：分蘖成穗率低、商品性差。 郑麦9023//伊研1号）/3037，保留31个株系，优点：分蘖成穗率较少抗冻抗倒伏；缺点：株高87～93 cm，成穗较少。矮抗58/3037，保留14个株系， 优点： 分蘖成穗率高抗冻抗病；缺点：抽穗后感黄矮病，早衰。

3.1.2 3645 矮抗 58/3645， 保留 10个株系， 优点：分蘖成穗率高抗病； 缺点： 成熟太晚。（兰198//伊研1号）/3645，保留 19个株系，优点：分蘖成穗率高，抗逆性好，落黄好；缺点：植株较高，不抗倒伏。 郑麦9023/3645，保留15个株系，优点：分蘖成穗多结实性强；缺点：成熟期晚、株高 90 cm。 3645/周麦 22，保留36个株系，优点：分蘖成穗率高、抗病抗冻；缺点：成熟期 6月 12～15日较晚。

3.1.3 3640 3640/周麦 18，保留 56个株系，优点：分蘖成穗率高，成熟期理想；缺点：中感赤霉病，部分株系一直分离。 郑麦9023/3640，保留13个株系，优点：成熟期正常三要素协调； 缺点： 株高 89～92 cm， 不抗冻害。 （衡观 35//周麦 16）/3640， 保留 60个株系，优点：多穗、落黄好； 缺点： 不抗倒伏。（兰 198//伊研1号）/3640，保留 27个株系，优点：落黄好抗病抗倒伏结实性强；缺点：三要素不协调，成穗偏少。 百农4199/3640，保留 36个株系，优点：成穗率高、矮秆、角质、抗逆抗病；缺点：有分离情况，茎秆弹性不好。

3.1.4 3812 3812/矮抗 58，保留 26个株系，优点：分蘖成穗率特别高，摆播最多单株54个；缺点：旗叶早衰，黄矮病严重。 矮抗58/3812，保留11个株系，优点：分蘖成穗率极高，蜡质层厚、抗逆性强；缺点：后期早衰严重，感黄矮病；3812/郑麦 9023，保留 10个变异单株，优点：抗性好，落黄好；缺点：结实性差后期有早衰。

3.1.5 3636 （兰 198//伊研 1号）/3636。 保留 38个株系，优点：抗病抗倒伏抗冻性好；缺点：株高太高，分蘖成穗少，商品性差。 （衡观 35//周麦 16）/3636，保留8个株系，优点：茎秆弹性好，抗逆性强，落黄好，成熟期适中；缺点：成穗率低。 3636/矮抗58，保留18个株系，优点：抗逆性强，抗病；缺点：分蘖成穗率低；亩穗数少。 郑麦 9023/3636，保留 12个株系；优点：抗病抗倒伏；缺点：植株太高，丰产性差。

3.1.6 衡观35/L33（CK） 20个变异单株，后代株系集成双亲优良性状。

通过对各组合F3、F4代选择变异单穗、穗行的种植对比、记载及观察，其后代变异、遗传综合性状特别优秀的株系很少，只有3640/周麦18 组合中选3个优秀株系。大多是单方面性状优良的株系。遗传下来比较优良的性状：分蘖成穗率高，三要素协调；抗病抗逆性好；蜡质层厚，抗干热风；籽粒品质好，落黄好等。 缺点：后期早衰，感黄矮病，成熟期晚，茎秆高，性状不稳定、一直变异分离等。

3.2 进入F5、F6 代保留的组合及遗传性状特征

通过对F5代各组合穗系的对比、观察、记载，选出了部分性状优良且相对稳定的株系， 各组合不同株系的遗传性状表现如下（与亲本性状比较）：进入F6代由于一些组合的后代变异在生产和育种上没有实际利用价值，淘汰了一大部分组合。 2017-2018年法国材料杂交组合及进入F5的变异单株表现如下。

3.2.1 3037 郑麦 9023/3037，38个变异单株； 矮抗58/3037，13个变异单株；（衡观 35//周麦 16）/3037，62个变异单株。

3.2.2 3645 3645×周麦 22，23个变异单株；3645×L33，18个变异单株。

3.2.3 3640 3640×周麦 18，49个变异单株；35×16×3640，36个变异单株；4199×3640，54个变异单株。

3.2.4 3812 3812/郑麦 9023，4个变异单株； 矮抗58/3812，3个变异单株。

3.2.5 3636 兰 198//伊研 1号/3636，30个变异单株； 衡观 35//周麦 16）/3636，2个变异单株； 郑麦9023/3636，21个变异单株； 矮 58×3636，5个变异单株。 衡观 35/L33（CK），8个变异单株。

3.3 进入F6 代稳定的高代品系及遗传变异特点

3.3.1 3037 保留了8个品系,继承了欧洲亲本的优势，优点：三要素协调，落黄好，成熟期适中，抗病、抗逆性好。 缺点： 大部分组合后代材料变异方向不理想，最终只保留了一个组合的高世代品系，稳定慢，F6代有2个品系可以参试。

3.3.2 3645 保留了15个品系。 优点： 分蘖成穗率高，三要素协调，多穗型品系具有超高产潜质，落黄好，抗逆性好，抗赤霉病、锈病。 缺点：中感白粉病，成熟期太晚，一般成熟期是245 d 左右，长15 d；植株太高，不稳定一直分离，部分株系通过穗选改良可作材料用。 部分单株进入F7代穗选后已经稳定成熟期在6月 5日的有 2个品系。

3.3.3 3640 是引进的5个种质资源中最理想的。共保留了29个品系，保留品系中继承了引进种质资源分蘖成穗率高、品质好、超高产、抗性好的优点，成熟期也正常。 但稳定时间慢，部分品系还在变异，继承本地中感赤霉病、锈病的缺点。 已经有2个参加省里新品种对比试验，还有2个品系已经稳定，也可以参试，另有一个株系还在一直分离。 还有3个株系作中间材料用。

3.3.4 3812 保留了4个株系。 优点：分蘖成穗率特别高，蜡质层厚，抗赤霉病、锈病等，但其致命缺点是后期结实性差，在灌浆期小麦黄矮病为害严重，成熟期晚。 保留了2个株系作亲本材料用。

3.3.5 3636 保留了6个株系。 茎秆弹性好，成熟落黄好，抗逆性强，抗干热风，抗赤霉病、锈病。 致命缺点是成穗率低，所以全部淘汰。

3.3.6 衡观 35/L33（CK） 选出了 6个品系。 郑新麦186 在安徽省小麦新品种对比试验中，继承了亲本的优良特性， 主要缺点是没有突破地方性近亲通病的瓶颈，主要缺点是河南育种中都存在的中感赤霉病。

4 稳定品系的特征特性

4.1 稳定后综合性状表现优秀， 已经参加或可以参加省新品种对比试验的新品系

（1）郑新麦 518。用百农 4199 作父本、385-87NSA-3640 作母本进行杂交组合，2015年选出变异单株，2016-2018年进行观察对比优选，2019年优良品系进入对比鉴定试验， 2020年又继续进行对比试验，表现优秀。 参加2021-2022年度河南省小麦新品种冬水组对比试验。 特征特性：半冬性中晚熟品种，分蘖成穗率高，两极分化快，株高69～72 cm，茎秆弹性好，旗叶功能期长、落黄好；耐冻害和抗倒春寒，抗干热风，结实性好，中抗白粉病、锈病、纹枯病、赤霉病；籽粒椭圆形、角质，亩成穗数一般44 万～45 万穗，穗粒数 41 粒，千粒重 43～45 g。

（2）郑新麦 186。 是用衡观 35 作父本、用漯麦 18的一个姊妹系L33(半冬性中晚熟)作母本进行杂交组合，2013年选出变异单株，2014-2017年进行观察对比优选， 选出稳定的品系，2018-2019年进入对比鉴定试验，产量及各种性状比较理想，表现优秀。 参加2020-2021年度安徽省小麦新品种冬水组对比试验。特征特性：大穗型中晚熟品系，生育期227 d，幼苗近直立，苗势旺，叶片宽长，株高 79.9 cm，株型紧凑，下部郁闭，旗叶宽长上冲，干叶尖明显，穗叶同层，穗大均匀，穗层不整齐；纺锤形穗，白壳，短芒，白粒，平均亩成穗数 37.3 万穗，穗粒数 36.9 粒，千粒重 42.5 g；冬季抗寒性中等， 耐倒春寒能力中上， 茎秆粗弹性好，抗倒伏能力中上，不耐后期高温，青秆；慢条锈病，中感赤霉病、叶锈病、纹枯病。

（3）郑新麦 3618。 用 385-87NSA-3640 作父本、周麦18 作母本进行杂交组合，2015年选出变异单株，2016年、2017年进行观察对比优选， 并参加2017-2018年度河南省小麦新品种冬水组对比试验。2018年选择优良品系进入对比鉴定试验，2019年、2020年又继续进行对比试验，表现优秀。 特征特性：半冬性中晚熟品种，分蘖成穗率较高，两极分化快，株高78～82 cm；茎秆粗壮抗倒伏，旗叶功能期长、落黄好，耐冻害和抗倒春寒，抗干热风，结实性好，抗白粉病，中抗条锈病、纹枯病、赤霉病；籽粒角质，亩成穗数一般 43 万～45 万穗， 穗粒数 39～41 粒， 千粒重43～46 g。

（4）黄粒 819。 用百农 4199 作父本、385-87NSA-3640 作母本进行杂交组合，2015年选出变异单株，2016年 、2017年 、2018年 进 行 观 察 对 比 优 选 ，2019年选择优良品系进入对比鉴定试验，2020年又继续进行对比试验，表现优秀。 参加2021-2022年度河南省小麦新品种冬水组对比试验。 特征特性：半冬性中晚熟品种，分蘖成穗率高，两极分化快，株高70～72 cm，茎秆弹性好，旗叶功能期长、落黄好；耐冻害和抗倒春寒，抗干热风，结实性好，中抗白粉病、锈病、纹枯病、赤霉病；籽粒褐色、长椭圆形、全角质，亩成穗数一般 43 万～45 万穗，穗粒数 39～41 粒，千粒重42～45 g。

（5）郑新麦 3618-75。 385-87NSA-3640 是一个特别晚熟的冬性中间材料，周麦18 来源于河南省周口农业科学院，2013年用3640 作父本、周麦18 作母本进行杂交组合，2016年选出变异单株，2017年、2018年进行观察对比优选，2019年选择优良品系进入对比鉴定试验，2020年、2021年又继续进行对比试验，表现优秀。 特征特性：半冬性中晚熟品种，分蘖成穗率较高，两极分化快，株高73～75 cm，茎秆粗壮抗倒伏，旗叶功能期长、落黄好；耐冻害和抗倒春寒，抗干热风，结实性好，抗白粉病、锈病，中抗纹枯病、赤霉病；籽粒全角质，亩成穗数一般43 万～45 万穗，穗粒数 39～41 粒，千粒重 43～46 g。

（6）郑新麦 829。用百农 4199 作父本、385-87NSA-3640 作母本进行杂交组合，2015年选出变异单株，2016年、2017年、2018年进行观察对比优选，2019年选择优良品系进入对比鉴定试验，2020年又继续进行对比试验， 表现优秀。 此品种为黄粒819 的姊妹系，因2021年种子不够无法参试。特征特性。半冬性中晚熟品种，分蘖成穗率高，两极分化快，株高70～72 cm，茎秆弹性好，旗叶功能期长、落黄好，耐冻害和抗倒春寒，抗干热风，结实性好，中抗白粉病、锈病、纹枯病、赤霉病，籽粒玻璃质、长椭圆形、全角质，亩成穗数一般 44 万～45 万穗，穗粒数 38～41 粒，千粒重 41～44 g。

4.2 已经稳定某单一性状优秀、 可以作中间亲本材料的品系

（1） 郑新麦 3618-1。 用 385-87NSA-3640 作父本、周麦18 作母本进行杂交组合，主要优点是分蘖成穗率高，三要素协调，茎叶蜡质层厚，抗冻害抗倒春寒，中抗赤霉病，抗条锈病、白粉病。 缺点是成熟期晚，株高90 cm，后期早衰。

（2）郑新麦 3618-2。用 385-87NSA-3640 作父本、周麦18 作母本进行杂交组合，主要优点：后期落黄好，株高适中，成穗率高，抗逆性强，抗病性好。 抗干热风。 主要缺点：成熟期晚。

（3）郑新麦 3618-2。用 385-87NSA-3640 作父本、周麦18 作母本进行杂交组合。主要优点：分蘖成穗率高， 抗性好， 籽粒全角质品质好， 缺点： 株高 87 cm，成熟晚。

（4）郑新 3812。 用 361-63NSA-3182 作父本、矮抗58 作母本。 主要优点：成穗率特别高，茎叶蜡质层厚，抗冻害和倒春寒，中抗赤霉病。 致命缺点是后期高感黄矮病，早衰。

（5）郑新 3645-1。 用 394-6NSA-3645 作父本，周麦22 作母本，第6 代稳定。 主要优点：抗干热风，落黄好，成穗率高，抗病性好，株高适中，致命缺点是成熟期太晚，比对照百农207 晚8 d。

4.3 综合性状或某一单方面性状优良， 但一直不稳定变异分离的品系

（1）郑新 3645-2。 用兰考 198/伊研 1号作父本、394-6NSA-3645 作母本，属于多穗型品系，分蘖成穗率高，落黄好，抗逆性强，籽粒品质一般，进入F6代还一直分离，F7代重新选择株系种植观察。

（2）郑新 3037。 用衡观 35/周麦 16 矮系作父本、406-08NSA08-3037 作母本， 主要优点： 茎秆弹性好， 抗倒伏能力强， 成熟落黄好， 分蘖率高， 成穗率一般， 进入F6代还一直分离， F7代重新选择株系种植观察。

5 小结

2011-2021年 10年来， 对 5 组法国小麦遗传基因进行引进、 改良和利用， 其分别与本地遗传基因100 多对组合，对后代材料的跟踪、试验、记载、观察、筛选，对显著差异环境种质资源引进、改良选择利用及遗传规律有以下几点认识。

（1）引进第1年先种植观察，特别是对分蘖率、抗冻性、抗病性、成穗率、抗倒春寒、株高、成熟期及适应性等方面进行观察记载。 然后确定育种目标，并选择与其组合的当地亲本材料。

（2）不要轻易放弃不容易亲和的某单一性状特别优秀的引进材料，选定育种目标后，通过创造小气候或改善局部环境条件对引进材料进行改良， 促使父本、母本花期相遇，提高其与本地亲本的亲和力。

（3）适当扩大 F2代材料的种植面积（密度在3 000 株/亩以上），对变异单株、单穗进行观察、记载、对比，根据育种目标尽可能多的进行穗选。

（4）F3、F4代穗行种植的过程中，采取“准、狠、稳”的筛选方法，即通过大量的观察、记载，准确掌握了解各个组合变异单穗穗行中综合性状或某一性状表现优良的单株、单穗；大胆地淘汰那些后代变异性状中有致命缺陷组合中的单株、单穗，甚至是保留了高代的组合； 稳稳地保留综合性状或某一性状优良组合中的单株、单穗。

（5）显著差异环境遗传基因的组合后代，变异性状非常丰富且持续代系时间长，不容易稳定。 所以对F5、F6代对综合性状或者某一单一性状特别优良而一直不稳定持续变异分离的品系一定要有足够的耐心，不要轻易的放弃，对这些F7或F8的材料可以重新进行株选或穗选，持续的观察、试验、筛选，直至选出理想的品系或获得可以利用具有某一优良性状的中间材料。

（6）中间材料的利用。 由于显著差异环境遗传基因的组合后代或含有其遗传基因的材料， 变异性状非常丰富且持续代系时间长、不容易稳定，因此，对综合性质或某单一性状特别优良的品系或F4、F5代不是很稳定的材料，要提前利用，选准本地遗传材料及时进行组合，例如在黄粒819、郑新麦3618-75、郑新麦 3618-1、 郑新麦 3618-1、 郑新 3645-2、 郑新3812 等材料还没参试或完全稳定的时候， 用这些材料和本地遗传材料杂交的组合已经进入了F3代。 这样可以充分利用这些材料具备的优势， 和提前实现育种目标，加快选育速度。