居延海浮游生物资源调查及鲢、鳙鱼产力评估

曾亚英，李曙光，李晓静，李锦瑞，斯琴高娃

（阿拉善盟农畜产品质量安全中心，内蒙古巴彦浩特 750306）

浮游生物是指在水流运动作用下被动地漂浮在水层中的生物群，是水生生物食物链的基础，主要由浮游植物和浮游动物组成。水体中鱼类受浮游生物物种组成及丰度变化的影响，尤其是鱼类在幼体阶段的存活与生长受其影响较大，进一步影响鱼类在不同群体中的增长和时空分布。浮游生物能够反映整个生活时期环境因素的改变情况，水质的任何变化均可能影响它们的种类丰度、种群密度、群落结构。王晓清等[1]研究表明，浮游生物的群落组成、丰度、优势种群、生物多样性等与水体的营养程度密切相关，是评价水质污染及营养水平的重要指标，揭示这些指标的动态是研究渔业生态学的基础性工作。

居延海位于内蒙古自治区阿拉善盟额济纳旗北部的荒漠草原，湖面海拔879 m，是黑河流域弱水水系的一个尾闾湖泊。气候属于荒漠极端干旱性季风气候，春季多大风沙尘天气，夏季酷热干旱，秋季多风少雨，冬季严寒少雪。雨季集中于夏末秋初，年平均降水量37 mm，年平均蒸发量3 700 mm 以上，多西北风[2]。1992—2002年，东居延海（苏泊淖尔）彻底干涸达10年之久，使原本十分脆弱的额济纳旗生态环境更加恶劣。2002年，黑河首次实现了跨省区分水，干涸10年之久的东居延海重新注入生命之水。至2010年，东居延海连续9年蓄水，水域面积维持在40 km2左右，额济纳绿洲生态逐渐恢复。近年来，当地政府通过实施渔业资源保护、增殖放流、水域生态修复等工程，使居延海湖泊渔业资源日渐多样，实现了渔业的可持续发展[3]。但是，对于居延海水域环境中的浮游生物群落结构和资源状况的研究未见报道。因此，本研究通过调查分析居延海湖泊中浮游生物资源，初步探明该湖泊水体营养状况，评估水体中鲢、鳙鱼产力，以期为居延海浮游生物资源利用及渔业可持续发展提供参考。

1 材料和方法

1.1 采样点设置

2020年11月—2021年9月按照春（4月）、夏（7月）、秋（9月）、冬（11月）四季采样。在位于居延海的东、西、南、北4 个方位以及湖中心设点采样（表1），共计设置5 个采样点。第1 次采样使用GPS 定位，以后每次都在相同的地点采样。

表1 居延海浮游生物采样点地理位置

1.2 浮游生物调查方法

浮游生物调查按照《淡水浮游生物调查技术规范》（SC/T 9402-2010）的要求并参照参考文献［4］中的方法进行水样的采集和固定。

1.3 浮游生物鉴定

浮游生物种类的鉴定主要参照参考文献［5-6］进行。

1.3.1 浮游生物密度

浮游生物密度的计算公式为

式中，N为浮游生物密度；Pn为每片计数所得个数；V为1 L 水样经浓缩的体积（mL）；v为计数框的容积（mL）。

1.3.2 浮游生物生物量

生物量的计算参照参考文献［7］进行，换算公式为

式中，ni为第i种的总个体数；N为所有物种的总个体数；fi为第i种在各个采样点出现的频率；Y＞0.02 定为优势种。

浮游生物密度、生物量取5 个采样点平均值。

1.4 鱼产力估算

鱼产力估算参照参考文献［9］中公式进行计算，公式为

式中，F为鱼产力；B为单位面积浮游生物生物量（kg/hm2）；P/B为浮游生物P/B系数；u为浮游生物被鱼类利用率（%）；K为浮游生物饵料系数。

鲢鱼主要以浮游植物为食，鳙鱼主要以浮游动物为食，用浮游生物的生物量通过上述公式可估算出鲢、鳙鱼产力。

2 结果与分析

2.1 居延海的浮游植物

2.1.1 浮游植物种类

由表2 可知，4 次采样共检出浮游植物6 门63 种。硅藻门（Bacillariophyta）29 种，占46.03%；绿藻门（Chlorophyta）21 种，占33.33%；蓝藻门（Cyanophyta）6 种，占9.52%；裸藻门（Euglenophyta）4 种，占6.35%；隐藻门（Cryptophyta）2 种，占3.18%；黄藻门（Xanthophyta）1 种，占1.59%。

表2 不同季节居延海浮游植物群落的物种组成

2.1.2 浮游植物优势种

由表3 可知，居延海4月、7月、9月、11月均出现的浮游植物优势种为舟形藻（Naviculasp.）、长刺根管藻（Rhizosoleniales longiseta）。居延海其他的浮游植物优势种4月主要为尖针杆藻（Synedra acus）、镰形纤维藻（Ankistrodesmus falcatus）、四尾栅藻（Scenedesmus quadricauda）；7月主要为平裂藻（Merismopediasp.）、色球藻（Chroococcussp.）、针杆藻（Symedrasp.）、菱形藻（Nitzschiaspp.）、楔形藻（Licmophorasp.）、纤维藻（Ankistrodesmussp.）、鼓藻（Cosmariumsp.）、栅藻（Scenedesmussp.）；9月主要为平裂藻（Merismopediasp.）、色球藻（Chroococcussp.）、针杆藻（Symedrasp.）、菱形藻（Nitzschiaspp.）、楔形藻（Licmophorasp.）、纤维藻（Ankistrodesmussp.）、鼓藻（Cosmariumsp.）、栅藻（Scenedesmussp.）、蹄形藻（Kirchneriellasp.）；11月主要为针杆藻（Symedrasp.）、纤维藻（Ankistrodesmussp.）、栅藻（Scenedesmussp.）、隐藻（Cryptomonassp.）、空星藻（Coelastrumsphaericum）。春、夏、秋、冬四季浮游植物优势种类主要是硅藻类和绿藻类。

表3 居延海浮游植物优势种及其优势度

2.1.3 浮游植物的密度和生物量

由表4 可知，居延海四季浮游植物平均密度为16.39 万个/L。浮游植物密度7月最高，为35.71 万个/L；4月最低，为0.39 万个/L。春季密度以绿藻类为主，占56.41%；夏季密度以硅藻类为主，占54.30%；秋季硅藻类数量比夏季略有减少，但还是以硅藻类为主，占57.91%；冬季密度以绿藻类为主，占79.69%。绿藻门在夏季和秋季有一定的密度，分别占32.57%和22.52%，其他门类密度很低，隐藻门、裸藻门、黄藻门在春季未出现，在夏、秋、冬季均有出现，但是密度都不高。蓝藻门在四季均有出现，密度亦不高。由此可见，居延海浮游植物结构属于硅藻-绿藻型。

表4 居延海浮游植物的密度和生物量

居延海四季浮游植物平均生物量为0.52 mg/L，硅藻门和绿藻门占优势。硅藻门生物量平均为0.41 mg/L，占78.85%；绿藻门生物量平均为9.20×10-2mg/L，占17.69%。不同季节生物量的变化幅度较大，9月生物量最高，为1.13 mg/L；11月最低，为4.60×10-3mg/L；各门类生物量的变化与密度的变化类似。春季生物量以硅藻门所占比例最高，为93.33%，其次为绿藻门，占5.87%；夏季生物量以硅藻门为主，占比高达95.79%；秋季生物量仍以硅藻门所占比例最高，但比夏季有所下降，占65.49%；冬季以硅藻门所占比例最高，达56.52%。

2.2 居延海浮游动物

2.2.1 浮游动物种类

由表5 可知，4 次采样共检出浮游动物22 种。其中，轮虫类（Rotifera）最多，有16 种，占72.73%；桡足类（Cladocera）有6 种，占27.27%。

表5 不同季节居延海浮游动物群落的物种组成

2.2.2 浮游动物优势种

由表6 可知，居延海4月、7月、9月、11月均出现的浮游动物优势种为萼花臂尾轮虫（Brachionus calyciflorus）。居延海其他的浮游动物优势种4月主要为无节幼体（Nauplii）、英勇剑水蚤（Cyclops strennus）、透明温剑水蚤（Thermocyclops hyalinus）、广布中剑水蚤（Mesocyclops leuckarti）；7月主要为臂尾轮属（Brachionussp.）、 角突臂尾轮虫（Brachionus angularis）、矩形臂尾轮虫（Brachionus leydigi）、矩形龟甲轮虫（Keratella quadrata）、曲腿龟甲轮虫（Keratella valga）、英勇剑水蚤（Cyclops strennus）、透明温剑水蚤（Thermocyclops hyalinus）、广布中剑水蚤（Mesocyclops leuckarti）、台湾温剑水蚤（Thermocyclops taihokuensis）；9月主要为臂尾轮属（Brachionussp.）、角突臂尾轮虫（Brachionus angularis）、矩形臂尾轮虫（Brachionus leydigi）、晶囊轮虫属（Asplanchnasp.）、卜氏晶囊轮虫（Asplanchna brightwelli）、盖氏晶囊轮虫（Asplanchna girodide）、前节晶囊轮虫（Asplanchna priodonta）、十趾平甲轮虫（Platyias militaris）、 四角平甲轮虫（Platyias quadricornis）；11月主要为臂尾轮属（Brachionussp.）、角突臂尾轮虫（Brachionus angularis）、矩形臂尾轮虫（Brachionus leydigi）、无节幼体（Nauplii）、英勇剑水蚤（Cyclops strennus）、透明温剑水蚤（Thermocyclops hyalinus）。春、夏、秋、冬浮游动物优势种类主要是轮虫类和桡足类，没有检出枝角类浮游动物。

表6 居延海浮游动物优势种及其优势度

2.2.3 浮游动物的密度和生物量

由表7 可知，居延海浮游动物密度平均为87.30 个/L。浮游动物密度9月最高，为192.59 个/L；4月最低，为9.00 个/L。春季密度以桡足类为主，占89.33%；夏季密度以轮虫类为主，占68.12%；秋季轮虫类数量继续增加，占95.51%；冬季轮虫类数量有所减少，但密度还是以轮虫类为主，占71.71%。

表7 居延海浮游动物的密度和生物量

居延海浮游动物生物量平均为0.61 mg/L，轮虫类和桡足类生物量各占50%左右。轮虫类生物量平均为0.31 mg/L，桡足类生物量平均为0.30 mg/L。不同季节生物量的变化幅度较大，9月生物量最高，为1.20 mg/L；4月最低，为0.19 mg/L。各门类生物量的变化与密度的变化略有差异，主要是桡足类个体相对轮虫类要大很多，平均湿重比轮虫类大很多。春季生物量以桡足类所占比例接近100%；夏季生物量以桡足类为主，占84.44%；秋季生物量以轮虫类为主，占87.50%；冬季生物量以桡足类为主，占79.66%。

2.3 居延海鲢、鳙鱼产力

2.3.1 鲢、鳙鱼产力调查结果

由于不同水体、不同地区P/B系数、饵料利用率、饵料系数取值不同，计算的鱼产力结果差异较大。本研究依据何志辉等[10]提出的我国北方地区营养水体浮游动物、浮游植物P/B系数、饵料利用率、饵料系数数值，并参考内蒙古其他地区狼山水库[11]、达里湖[12]、纳林湖[13]和岗更湖[9]关于鲢、鳙鱼产力估算的文献，确定计算居延海鲢、鳙鱼产力时浮游植物的P/B系数、饵料利用率、饵料系数取值分别为60、20%、40；浮游动物的P/B系数、饵料利用率、饵料系数取值分别为20、20%、10。根据本次调查结果分析计算出居延海浮游植物平均生物量为0.52 mg/L，浮游动物平均生物量为0.61 mg/L，居延海目前水体平均水深1.60 m，计算出单位面积浮游植物生物量为8.16 kg/hm2，单位面积浮游动物生物量为9.76 kg/hm2，利用公式计算出由浮游生物提供的鲢、鳙鱼产力（表8）。由表8 可知，由浮游植物提供的鲢、鳙鱼产力为2.45 kg/hm2，由浮游动物提供的鲢、鳙鱼产力为3.90 kg/hm2。湖泊中腐殖质、有机腐屑以及细菌等所能提供的鲢、鳙鱼产力为浮游生物的30%～50%[14]，居延海腐殖质提供的鲢、鳙鱼产力为1.91～3.18 kg/hm2。所以，居延海单位面积的鲢、鳙鱼产力为8.26～9.53 kg/hm2。居延海湖水面积4 000 hm2，按照水面面积计算，居延海可提供的鲢、鳙鱼产力为33.04～38.12 t。

表8 由浮游生物提供的鲢、鳙鱼产力计算结果

2.3.2 鲢、鳙鱼产力评估

目前，居延海湖中主要鱼类有草鱼（Ctenopharyngodon idellus）、鲤鱼（Cyprinus carpio）、鲫鱼（Carassius auratus）、大鳍鼓鳔鳅（Hedinichthys yarkandensis macroptera）、鲢鱼（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙鱼（Aristichthys nobilis）等[15]。鲫鱼和大鳍鼓鳔鳅为原水域当地鱼种，鲫鱼为该水域优势种群，占60%以上，鲢、鳙鱼占比较少。居延海所在区域为鸟类保护区，湖中丰富的鱼类成为鸟类的食物，生活在上层水面的鲢、鳙损失最为严重。以浮游动物为主要食物来源的鳙鱼数量减少，导致居延海春季、夏季、冬季桡足类大量繁殖，生物量占比增加；以浮游植物为食的鲢鱼数量的减少，导致夏季蓝藻快速繁殖，出现了优势种平裂藻属、色球藻属，一直延续到秋季蓝藻门生物量仍在增加。本研究通过浮游生物的生物量计算得出居延海鲢、鳙鱼产力为33.04～38.12 t，认为居延海的鲢、鳙鱼产力潜力很大，应该加大放养力度提高渔业资源利用率。

3 讨论与结论

3.1 居延海的浮游生物资源及水体营养状况

2020—2021年度按季节采样调查到居延海浮游植物有63 种，平均密度为16.39 万个/L，平均生物量为0.52 mg/L；群落结构主要由硅藻门、绿藻门组成，优势种为针杆藻、舟形藻、缘花舟形藻、绿舟形藻、长刺根管藻、镰形纤维藻、双对栅藻、四尾栅藻等。调查到居延海浮游动物有22 种，平均密度为87.30 个/L，平均生物量为0.61 mg/L；群落结构中优势种为臂尾轮属、萼花臂尾轮虫、角突臂尾轮虫、矩形臂尾轮虫、矩形龟甲轮虫、曲腿龟甲轮虫、晶囊轮虫属、卜氏晶囊轮虫、盖氏晶囊轮虫、前节晶囊轮虫、十趾平甲轮虫、无节幼体、英勇剑水蚤、透明温剑水蚤、广布中剑水蚤等。根据何志辉[16]综合国内211 个内陆水域调查结果，对我国湖泊水库营养型分类由浮游生物量可判断居延海属于贫营养型水质；参考魏洪祥等[17]用藻类优势种评价水质，居延海全年以硅藻门占优势，属于中富营养水体；根据浮游动物优势群落评价方法，轮虫类大量出现代表水体为富营养状态，原生动物种砂壳虫属代表水体为非营养化状态，枝角类代表水体为清水无污染状态[18]，居延海全年平均密度以轮虫类占优势，属于富营养水体。调查结果显示，浮游植物常见种类和优势种类中出现的裸藻属、羽纹藻均为α-多污带指示生物；浮游动物中常见种类和优势种类中有一些高度耐污种类，如晶囊轮虫属、龟甲轮虫属、臂尾轮虫属等，说明居延海的水质受到了一定污染。

3.2 居延海鲢、鳙鱼产力潜力

2017年起，居延海水域主要用于旅游开发，没有渔业生产企业入驻，当地政府每年开展鱼苗放流活动，主要放流草鱼和鲤鱼苗种，对于鲢、鳙鱼苗的放养数量特别少，湖中的鲢、鳙鱼以自然繁殖为主。从本研究结果来看，居延海全年浮游生物鲢、鳙鱼产力估算数量较大，远高于居延海鲢、鳙鱼数量，说明目前居延海浮游生物的利用程度较低，尚有较大的潜力。因此，建议今后在放养鱼种时，一是加大鲢、鳙鱼放养密度，提高对浮游生物资源利用力度；二是在合理放养的情况下，适当增加鲢鱼鱼种的投放量，使鲢鱼与鳙鱼放养比例更加合理，防止绿藻、蓝藻的大量繁殖，以利于控制居延海水体富营养化，避免居延海生态系统遭到破坏。

3.3 居延海水环境保护及渔业资源利用对策

居延海的源头是由祁连山的融雪、雨季山洪和泉水汇集而成，依靠黑河每年两次采取全线闭口、集中下泄、调水补充水源。随着黑河沿河居民生活污水排放量的不断增加，周边农作物种植区施用的农药和化肥随雨水流入湖区，居延海的水质难免会受到污染。因此，要保护居延海水域环境和充分利用渔业资源，必须采取有效措施。

针对目前居延海浮游生物资源状况及鲢、鳙鱼产力评估结果，应加大居延海鲢、鳙鱼的放养，放养鱼种以鲢、鳙鱼为主，选择体长13～14 cm 的鱼，可按6∶4 以上比例放养，以防止浮游动物的过量繁殖[19]。滤食性鱼类的合理放养，可以提升湖泊利用率，提高浮游生物饵料资源利用率，也可以抑制蓝藻的爆发，防止水体富营养化，在控制水质的同时又能为当地带来渔业产量，是目前渔业发展的重要措施之一，通过对鲢、鳙鱼产力的准确评估可以为居延海渔业发展提供理论依据。

科学发展湖泊渔业可以有效提高水体的自净能力和降低水体中的氮、磷含量。第一，建立鱼类繁殖保护区。选择条件适宜的区域，采取禁捕、增设人工鱼巢等措施，提高鲢、鳙鱼及大鳍鼓鳔鳅等鱼类的自然繁殖、增殖能力，通过鱼类净化水体。第二，发展生态渔业。通过移植引种其他水生生物，调整居延海鱼类品种结构；并通过生物转移，解决湖泊受到污染的问题，从而达到保护居延海水环境的目的。就本次居延海浮游生物资源调查结果而言，建议引种南美白对虾、河蟹等名特优品种，以优化居延海鱼类资源组成，提高经济效益；同时，还可以适量投放大规格草鱼种，抑制湖泊周边水草的生长。第三，引进治理湖泊营养化新技术。引种一些净化水体效果好、可食用的水生植物，进行漂浮养殖和筏式养殖。一方面，可对水质进行生态修复和增加景观；另一方面，为当地居民和游客提供绿色蔬菜。综上所述，依靠湖泊水的流动性和自净能力，调整湖区鱼类组成、放养模式，尝试引进新品种、新技术，使居延海湖泊的水质状况逐渐好转，湖泊渔业资源得到可持续发展。