不同树龄对胡杨叶片水势与光合特征的影响

史智欣，武胜利，管文轲，韩 玮，岳永江，何宇翔

(1新疆师范大学地理科学与旅游学院/新疆干旱区湖泊环境与资源重点实验室，乌鲁木齐 830054；2. 新疆林业科学院，乌鲁木齐 830000)

0 引 言

【研究意义】胡杨(PopuluseuphraticaOliv)是新疆塔里木河流域荒漠河岸林的主要建群树种[1]。若胡杨幼树根茎发育不完全，死亡率会较高，胡杨种群生存力下降，随着胡杨胸径增大，其根系分布、形态特征和生物量分配均需相应调整以适应较大的侧根[2]。胡杨抗逆性主要通过叶片生理指标来体现，叶水势则是衡量植物水分亏缺，判断植物抗旱能力的一个重要生理指标，与气孔导度、二氧化碳浓度、净光合速率等光合因子存在密切的联系。研究不同树龄胡杨叶水势以及其他光合因子，分析不同树龄对胡杨叶片水势与光合特性的影响，进一步研究极端干旱区内不同树龄胡杨的抗逆机理，对塔里木河下游不同树龄胡杨的人工更新复壮、规范化种植具有重要意义。【前人研究进展】塔里木盆地灰胡杨幼树光能利用率、胞间CO2浓度、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均随土壤水分递减而降低[3]，净光合速率下降的主要原因是非气孔限制因素。分析艾比湖自然保护区内，由近及远距河道的3个样地内胡杨的水分特征、蒸腾特征和耗水规律[4]发现，影响样地一(水分充足)和样地二(水分一般)状态下胡杨净光合速率和蒸腾速率的主要环境因子是光合有效辐射，生理因子为气孔导度，水分利用效率；影响样地三(水分缺乏)胡杨净光合速率和蒸腾速率的环境因子为光合有效辐射、大气温度、相对湿度，生理因子是气孔导度和水分利用效率。不同树龄的红豆杉[5]、柠条[6]、乌柳[7]差异光合特性和水分利用特征明显，其中5年生红豆杉幼苗的光合参数强于3年生和4年生红豆杉；而随着柠条树龄的增加，其水势和光合能力都显著下降；处于不同生长阶段的乌柳则表现出不同的生存适应对策，11年生和25年生乌柳的光合能力与水分利用效率均较强，37年生乌柳的光合能力与水分利用效率均较低，4年生乌柳的光合能力较低，水分利用效率却较高。【本研究切入点】目前关于胡杨的研究大多还集中在水分利用策略、光合特性等方面，对不同树龄下胡杨水势与生理及生态因子的变化研究并不多见。需研究快速生长期不同树龄对胡杨的叶片水势日变化特征、光合日变化特征的影响。【拟解决的关键问题】研究不同灌水量对胡杨幼龄林叶水势、土水势的影响，分析胡杨的生理特征及其抗逆性，为极端干旱区胡杨的人工栽培、规范化种植、更新复壮提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

研究区位于塔里木河下游尉犁县境内(39°8'～41°39'N，85°02'～89°15'E)，整个区域属典型的温带大陆性干旱荒漠气候[8]，冬季干冷，夏季炎热，日照总时长2 750～2 950 h，积温(>10℃)4 040～4 300℃，年均降水量15～45 mm，蒸发量1 800～2 600 mm[9]。区内生态物种脆弱性和不稳定性较强，植物群落组成相对简单，主要以带状和斑块状分布的胡杨为主要建群树种，其次有柽柳(Tamarixramosissima)、芦苇(Phragmitescommunis)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)等植物[10]。

于2019年5月30日～6月5日在塔里木河下游尉犁县胡杨自然保护区前期综合调查选取试验样地和不同树龄胡杨幼树。2019年6月9日～9月18日，采集数据和测定。

采用树枝分叉法结合地径和胸径数据选取树龄为3年生、5年生，树势一致、长势良好且无病虫害的胡杨幼树各5株作为试验样株。

1.2 方 法

于2019年6月9日～9月18日期间，采用配备2 cm×3 cm标准透明叶室的Li-6400XT便携式光合仪(LICOR,USA)和露点水势仪(WP4,DECAGON,USA)分别测定胡杨气体交换参数和叶水势日动态值(ψ,MPa)。

胡杨叶片采用树干中部同等大小的成熟叶片，2个树龄胡杨各标定3片待测叶片，每个待测叶片重复3次测定，计算平均值。于每日06:00～20:00测定，每次测定间隔2 h。输出生理因子参数有蒸腾速率(Tr，mmol/(m2·s) )、净光合速率(Pn，μmol/(m2·s ) )、胞间CO2浓度(Ci，μmol/mol)、气孔导度(Gs ，mol/(m2·s) )，环境因子参数为光合有效辐射(PAR，μmol/(m2·s ) )、大气CO2浓度(Ca，μmol/mol)、相对湿度(RH，%)、气温(T，℃)；叶水势日变化每2 h测定1次，选取树干中部同等大小的成熟叶片中间部位直径约1 cm的小块叶片，放置于露点水势仪C-52样品室中，将样品室与露点水势仪连接，测定叶水势值(ψ,MPa)。水分利用效率(WUE，μmol/mmol)和气孔限制值(Ls)计算公式如下：WUE=Pn/Tr；Ls=1-Ci/Ca。

1.3 数据处理

数据处理与统计分析采用Excel 2019和SPSS 25.软件进行，绘图采用Origin 9.0 Pro。其中，对不同树龄胡杨叶水势、光合参数间的数据运用单因素方差法进行比较，差异的显著性水平采用Duncan新复极差法检验处理。

2 结果与分析

2.1 不同树龄胡杨叶片水势变化特征

研究表明，3年生/5年生胡杨在快速生长期内日变化趋势不同。其中，6月2种树龄胡杨幼树都表现出早晚高午间低的趋势，06:00叶水势分别为-0.12和-0.14 MPa，随后在14:00出现全天最低值-0.29和-0.28 MPa，3年生胡杨幼树于14:00后，出现迅速攀升势态，并于20:00达到全天最大值-0.11 MPa，5年生胡杨则维持这一低值至16:00后又迅速上升至-0.12 MPa。7月，2个树龄胡杨幼树日变化差异显著，且5年生幼树变化幅度明显大于3年生幼树，3年生幼树呈波浪式上升趋势，5年生幼树呈现明显“V”字形。3年生幼树水势全天日变化最大值出现在20:00(-0.05 MPa)，5年生则出现在06:00(-0.14 MPa)。2个树龄最低值都出现在14:00为-0.17和-0.39 MPa，20:00叶水势回升至-0.05和-0.14 MPa。8月，2个树龄幼树日变化大致相同，3年生幼树叶水势在早晨先呈现出缓慢下降趋势，并于14:00达到全天峰值低谷-0.17 MPa后又逐步攀升至全天最大值-0.07 MPa；5年生胡杨日变化较快，呈明显“V”字形，最大值和最小值亦出现于20:00和14:00，分别为-0.12和-0.28 MPa。图1

图1 胡杨叶水势日变化Fig.1 Daily variation of leaf water potential of P.euphratica in the study area

2.2 不同树龄胡杨光合参数日变化

2.2.1 外部环境因子日变化特征

研究表明，光合有效辐射整体呈先上升后下降的变化趋势，08:00光合有效辐射急剧上升，14:00开始下降。光合有效辐射在06:00出现最小值(196.96 μmol/(m2·s )，中午14:00出现最大值(1 217.02 μmol/(m2·s )；06:00大气温度为1 d中最低时段，为21.65℃，14:00出现最大值，为44.21℃，全天的均温为35.27℃，日温差的变化幅度为1～12.83℃。大气CO2浓度于06:00～12:00急速下降，12:00～20:00呈现波浪式上升趋势，波动范围在366～408 μmol/mol，最大值出现在早上06:00，主要因为植物在夜间进行呼吸作用，富集CO2，故08:00大气CO2浓度较高。空气相对湿度最大值出现在06:00(59.51%)，而后于12:00降至全天最低值(25.84%)后开始缓慢上升，1 d中，空气相对湿度呈先下降后上升的态势。

快速生长期内，相对湿度和大气CO2浓度的变化与光合有效辐射、大气温度不同，相对湿度在06:00出现峰值，而此时的光合有效辐射和大气温度较低，随着光合有效辐射和大气温度升高，相对湿度逐渐下降。大气CO2浓度随着光合有效辐射和大气温度升高而降低后又缓慢上升。图2

图2 快速生长期内研究区环境因子日变化Fig.2 Daily variation of environmental factors in the study area during rapid growth period

2.2.2 不同树龄胡杨光合参数日变化特征

研究表明，2个树龄胡杨净光合速率在6～8月均呈现单峰曲线，早晚低，午间高趋势，这与叶水势变化趋势相反。在06:00 2个树龄胡杨净光合速率出现全天最低值，中午12:00，6月5年生胡杨达到最大峰值21.69 μmol/(m2·s )，8月5年生胡杨达到最大峰值15.35 μmol/(m2·s )，其他树龄均在10:00达到最大峰值。

在快速生长期内，2个树龄胡杨气孔导度日变化有所差异，其中3年生胡杨呈现为双峰曲线，5年生胡杨则呈现出单峰曲线，但2种树龄胡杨气孔导度振幅第1主峰值均出现在08:00～10:00，10:00后气孔导度逐渐下降。气孔开闭行为在不同树龄，不同时间段均存在差异。8月3年生胡杨在15:00出现低谷值，16:00以后光合有效辐射减弱，胞间CO2回升，气孔关闭明显，气孔导度迅速下降。气孔导度整体表现为5年生>3年生，6月>7月>8月，且5年生达到快速生长期最大为0.96 mol/(m2·s)，比同龄幼树分别高出45%和63%。

3年生胡杨在6、7、8月均为单峰曲线，5年生胡杨在6、7月表现为双峰曲线，在8月则变为单峰曲线。相较于净光合速率，蒸腾速率在12:00～14:00出现峰值，比净光合速率晚2 h出现，6月，14:00 2个树龄出现全天最大峰值，且5年生胡杨达到快速生长期最大值22.35 mmol/(m2·s)；但在7月，5年生胡杨蒸腾速率于20:00开始缓慢上升。蒸腾速率日均值在10.05～13.85 mmol/(m2·s)，日均值较高的是3年生胡杨，且3年生胡杨在8月日变幅最大为0.44 mmol/(m2·s)，7月3年生和5年生胡杨蒸腾速率差异极显著(P<0.01)。

2个树龄胡杨胞间CO2浓度日变化06:00～10:00迅速下降并在中午时降至最低，于14:00后开始逐渐回升，变化趋势大致呈“U”字形，与净光合速率呈负相关，其中6月3年生、8月3年生、6月5年生胡杨幼树在16:00降至全天最低峰值，其他树龄则在14:00之前降至最低值。7、8月气孔限制值变化趋势与净光合速率类似，6月2个树龄均在16:00出现第2次峰值而此时的净光合速率并未出现波动，且气孔限制值全天最低值出现在20:00，净光合速率最低值出现在06:00。气孔限制值和胞间CO2浓度呈下降趋势，气孔导度与二者呈负相关，8月除5年生气孔导度有微弱上升，其他树龄气孔导度均在下降。不同时间段内不同树龄的光合日变化有所差异，2个树龄的光合参数，发现主要是气孔关闭，气孔限制值增大导致的光合抑制。

2个树龄胡杨水分利用效率趋势均为双峰，主峰值均出现于08:00～10:00，(8月5年生相较于其他树龄峰值提前1 h)次峰值显著低于主峰值，日均值变化在0.97～1.65 μmol/mmol。5年生胡杨水分利用效率显著高于3年生，且在8月达到快速生长期最大值，最大峰值为4.89 μmol/mmol。快速生长期内水分利用效率为8月5年生>7月3年生>7月5年生>6月3年生>6月5年生>8月3年生。图3

图3 快速生长期内不同树龄胡杨光合特性指标日变化Fig.3 Diurnal variation of photosynthetic characteristics of P.euphratica at different ages during rapid growth period

2.3 不同树龄胡杨叶片水势相关性

2.3.1 与外部环境因子相关性

研究表明，快速生长期内叶水势与大气温度，光合有效辐射值呈负相关，与大气CO2浓度，相对湿度呈正相关。其中6月5年生和7月5年生胡杨叶水势与大气温度呈极显著相关，6月3年生，8月3年生叶水势与大气温度达到显著相关，7月3年生，8月5年生叶水势与大气温度没有相关性；快速生长期3年生胡杨叶水势与光合有效辐射相关性显著，5年生胡杨光合有效辐射和叶水势没有相关性。6月5年生，7月5年生胡杨大气CO2浓度与叶水势呈现相关性，6月3年生，8月5年生相对湿度与叶水势显著相关。表1

表1 叶水势与环境因子相关系数Table 1 Correlation coefficient between leaf water potential and environmental factors

2.3.2 与内部生理因子相关性

研究表明，6月5年生幼树叶水势与蒸腾速率显著相关，与胞间CO2浓度极显著相关，而3年生胡杨仅与蒸腾速率达到显著相关；7月3年生胡杨叶水势与胞间CO2浓度极显著正相关，与蒸腾速率、净光合速率、气孔限制值极显著负相关，与水分利用效率没有明显相关性，而5年生胡杨仅与蒸腾速率显著相关；8月2个树龄胡杨叶水势都与蒸腾速率显著相关，与净光合速率极显著相关，其中3年生胡杨又与气孔限制值显著相关，5年生胡杨与胞间CO2浓度显著相关，与气孔限制值极显著相关。表2

表2 叶水势与光合生理因子相关性Table 2 Correlation between leaf water potential and physiological factors

3 讨 论

植株水势能够反映土壤、植被和大气对植物体内水分可利用性的综合影响[11]。水势变化特征既可以反映胡杨对环境的适应，又能反映环境对胡杨的影响程度[12]。受内部、外部光合因子的双重影响，2个树龄胡杨叶水势日变化表现不同，说明树龄对胡杨叶水势与光合特性均有一定影响。尹立河等[13]研究表明，生长季小叶杨的叶水势日变化曲线均呈单峰型；罗欢等[14]对荒漠河岸林胡杨的研究表明，气候因子是影响胡杨叶水势的关键性因子，胡杨叶水势的变化与辐射照度的变化呈负相关关系。在极端干旱区衡量植物水分生产能力、筛选抗旱植物的重要指标是水分利用效率[15]。研究发现，3年生胡杨幼树水分利用效率显著低于5年生，与Donovan[16]发现幼龄灌木水分利用效率低于成熟灌木，Cavender等[17]关于成熟红栎的水分利用效率高于幼树的研究结果一致。试验发现3年生胡杨幼树叶水势却明显大于5年生，且水分利用效率与叶水势呈现反比线性关系，树龄较大的胡杨对水分利用并不灵敏，这可能是由于大龄胡杨可以更有效的利用其根系从母体和深层土壤获得更多的水分以保持较高的水分利用效率，从而保持叶水势日动态波动并不如3年生明显，与鲍婧婷等[7]研究发现植物年龄越小，水分利用效率通常越低，且较低的水分利用效率利于建植初期植物的根系生物量的增加，这样促使幼龄植物的根系达到较深土层，从而吸收有限的水分，促进生长的结果较为一致。

叶水势可以反映植物进行光合能力的大小[18]，反之，植物光合作用的产能亦能揭示出胡杨叶水势的强弱。丁俊祥[19]、曹生奎[20]等研究发现植物叶水势主要受光合有效辐射和气孔导度影响较明显。对比2个树龄胡杨光合参数发现，气孔开闭行为在不同树龄，不同时间段均存在差异，3年生胡杨表现为双峰曲线，5年生胡杨则为单峰曲线，2个树龄胡杨气孔导度的峰值集中于08:00～10:00出现，10:00后气孔导度轻微震荡，整体呈现下降趋势。气孔导度是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用与外界气体交换的通道，影响着蒸腾、光合、呼吸等作用过程[21]。随着树龄的增大，气孔发育愈加健全，气孔的开闭行为对外界生态因子的影响愈加明显，气孔开闭行为引起的胞间CO2浓度、气孔限制值和净光合速率的变化。植物光合作用存在非气孔限制因素和气孔限制因素[22]，当胞间CO2浓度降低，若此时气孔限制值上升，则表示由于气孔导度下降导致的大气CO2供应受限引发的净光合速率下降，导致光合作用减弱的主要原因是气孔限制因素;当胞间CO2浓度升高，若此时气孔限制值下降，则是由于气孔导度升高导致的光合机构和叶功能受到损害引起的光合作用减弱[23]。研究发现，2个树龄胡杨幼树对光合箝制的表现各有不同，快速生长期内，2个树龄净光合速率均为单峰曲线，无明显光合午休现象，但3年生气孔导度为双峰曲线，5年生为单峰曲线，胞间CO2浓度与气孔限制值表现亦有差异。在中午12:00～14:00，2个树龄胞间CO2均为下降趋势(除7月5年生)，此时气孔限制值呈现下降，气孔导度关闭，说明此时的光合箝制不单纯受外界环境影响，与自身生理、树龄等面对干旱环境时所做出的抗逆策略关系更为突出，从蒸腾速率变化可以看出，6～7月，5年生幼树蒸腾速率变化为双峰(其他时间2个树龄均为单峰)，有明显光合午休现象，光合有效辐射降低，摒弃生理、树龄等因素分析气体交换参数整体趋势发现，2个树龄胡杨幼树均为气孔限制因素造成光合作用减弱。

4 结 论

4.12个树龄胡杨在快速生长期内叶水势日动态均呈现出早晚高，午间低趋势，树龄越小对应的叶水势越高，树龄不同，其光合因子变化亦有所差异，其中叶水势与水分利用效率呈负相关关系。

4.2快速生长期2个树龄胡杨叶水势均与蒸腾速率呈极显著正相关(P<0.01)，与外部环境因子相关性有所差异。其中 5年生胡杨均与环境因子大气CO2浓度显著相关，与大气温度极显著相关；3年生胡杨均与环境因子大气温度显著相关，与光合有效辐射极显著相关。

4.3树龄不同，其光合因子变化亦有所差异，5年生胡杨胞间CO2浓度、气孔导度、水分利用效率日均值显著高于3年生(P<0.05)。

4.4快速生长期内2个树龄胡杨幼树均表现由气孔限制因素造成光合作用减弱。