施磷水平对菊芋块茎产量、品质、植株生理特性与磷利用率的影响

张铎，李岚涛*，林迪，郑龙辉，耿赛男，石纹碹，盛开，苗玉红，王宜伦

（1. 河南农业大学资源与环境学院，河南 郑州 450002；2. 河南农业大学林学院，河南 郑州 450002）

菊芋（Helianthus tuberosus）原产于北美洲，18 世纪末经欧洲传入中国，目前在我国大部分地区均有种植［1］。菊芋全株可用，其范围涵盖生态保护、食品、医药、能源化工和畜牧等五大领域［2］。不同于其他作物，菊芋主要以菊粉（菊糖）形式储存碳水化合物［3−4］。菊糖是一种天然果聚糖混合物，其所含β（1→2）糖苷键不易被人体消化吸收，可有效降低人体吸收能量，起到膳食纤维作用［5−6］。然而，由于菊芋长期以来均为零星种植，因此并未形成系统且规范的科学施肥和养分管理体系。磷是作物必需的三大营养元素之一，参与植物生长发育和细胞代谢、三羧酸循环和光合磷酸化等理化过程［7−8］。合理施磷是提高作物产量、改善品质及增强抗逆性的重要措施［9］。但磷肥进入土壤后易被其吸附固持并以磷酸盐形式累积在土壤中，造成磷肥利用率降低［10］。目前，磷肥不合理施用尤其是过量施磷现象在全球十分普遍，尤以中国较为严重［11］。过量施磷不仅无法有效提高作物产量，同时对环境造成系列污染，如水体富营养化、土壤重金属活化等［12−13］。因此，深入研究菊芋磷肥效应及增产增效机理对构建菊芋高产高效施肥技术规程以及农业绿色可持续发展具有重要意义。目前，有关作物施磷效应的报道相对较多，如根据土壤速效磷丰缺状况或作物农艺性状及产量效应确定适宜施磷量［9，14−15］；施磷水平对作物产量及磷素吸收利用特性影响研究［16−18］；磷素营养与外源逆境胁迫的综合效应等［19−20］。研究表明，合理施磷可有效提高作物产量［21］，增强弱光环境胁迫下作物光合效能、光合潜力与理化特性［19，22］，改善粮食或块茎类作物品质等［23−24］。然而，磷素过量施用问题在我国仍较常见，导致土壤磷素积累、磷肥当季利用率降低、环境污染风险提高等，不仅无益于产量提高甚至造成减产［16−17］。因此，深入研究磷素营养供应对作物产量、品质及生理响应特征具有重要意义和推广应用价值。目前关于作物磷素营养特性方面的研究主要集中在粮食作物［25］、果树［26］和其他经济作物上［19，24］，而菊芋作为一种新兴的经济和能源作物，其磷营养方面的报道则相对较少。沃野等［27］分析了现蕾期磷添加对菊芋块茎产量及物质分配规律的影响，确定了75 和37.5 kg·hm−2是菊芋地上生物量和地下块茎同时获得高产的最佳磷肥施用量。孙晓娥等［28］明确了当施磷量为135 kg·hm−2时可有效提高菊芋块茎产量，增强总糖、还原糖和菊糖含量等品质指标。目前，前人研究虽整体明确了菊芋磷肥施用的增产效应及生长发育规律，但田间条件下系统分析磷肥用量对成熟期菊芋块茎产量、品质及各生育期理化指标的影响并分析其磷肥利用率及确定适宜施磷量的报道则相对匮乏。本研究综合利用2019−2020 两年磷肥梯度田间试验，深入探究了磷肥用量对菊芋块茎产量、品质及营养生长和生殖生长期各生理指标（植株磷素积累量、绿原酸、叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白含量）的影响，明确磷肥吸收利用特性和最佳施磷量，为菊芋磷肥优化施用、专用配方肥研制及构建高效磷营养管理策略提供试验支撑和理论参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

2019−2020年分别于河南省新乡市原阳县河南农业大学现代科教园区（2019年3−11月）和南阳市方城县汉山村（2020年3−11月）开展磷肥效应田间试验。供试土壤原阳试验点为砂质潮土，南阳试验点为壤质黄褐土。0～20 cm 耕层土壤基础理化性质如表1 所示。供试菊芋品种均为“南芋一号”，种植密度为27000 株·hm−2。

表1 试验田土壤基础养分状况Table 1 Basic soil nutrients in experimental fields

1.2 试验设计与方法

2019年磷肥效应田间试验共设5 个处理，分别为0、60、120、180 和240 kg P2O5·hm−2；3月18日播种，11月4日收获。2020年则设6 个处理，分别为0、45、90、135、180 和225 kg P2O5·hm−2；3月21日播种，11月12日收获。所有处理小区面积均为20 m2（长×宽=5.0 m×4.0 m），3 次重复，随机区组排列。除磷肥（P2O5）外，氮、钾肥用量分别为180 kg N·hm−2和135 kg K2O·hm−2，所有肥料均作基肥在菊芋种植前一次性施入。氮、磷、钾肥品种分别为ESN 树脂包膜尿素（含N 44%）、过磷酸钙（含P2O512%）和硫酸钾（含K2O 54%）。其他栽培管理措施与当地农户保持一致。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 成熟期菊芋块茎产量和品质测定 于菊芋收获期，将各小区测产区（10 m2）菊芋全部单刨、单收，称鲜重，根据已采植株样及占用面积计算单位面积块茎鲜重（kg·hm−2）。此后，各小区选取6 株代表性菊芋块茎样品洗净晾干，切块后于105 ℃杀青30 min，65 ℃烘干至恒重，磨粉过0.25 mm 筛用于测定块茎中总糖和还原糖含量。块茎菊糖含量为其总糖含量减去还原糖含量，块茎总糖含量与还原糖含量测定分别采用苯酚硫酸法和3，5-二硝基水杨酸法［29］。

1.3.2 生育期菊芋理化指标测定 分别于菊芋营养生长前期、中期、末期和开花期、成熟区，各小区选取长势一致、连续生长且避开边行的菊芋10 株，采用日本美能达公司生产的SPAD-502 型叶绿素计沿主茎自上而下测其植株上、中和下层代表性完全展开叶SPAD（soil and plant analyzer development，土壤、作物分析仪器开发）值，同一小区内测试结果求取平均值。此后，从10 株菊芋中选取4 株，烘干、称重，计算生物量（kg·hm−2）；采用H2SO4−H2O2法消煮［30］，钼锑抗比色法测定地上部植株磷含量（%）［30］，计算植株磷素积累量（kg·hm−2）。参照YC/T 202-2006f′f 行业标准，用高效液相色谱法（HPLC）测定叶片绿原酸含量［30］。分别采用蒽酮比色法［30］测定叶片可溶性糖含量；采用考马斯亮蓝法测定叶片可溶性蛋白含量［29］。

1.4 数据处理与分析

参考黄明等［32］和鲁艳红等［33］描述方法分别计算菊芋磷素收获指数（phosphorus harvest index，PHI）、磷肥表观利用率（apparent use efficiency of phosphorus，AUP，%）和磷肥农学效率（agronomic efficiency of phosphorus，AEP，kg·kg−1）：

采用Microsoft Excel 2010 进行基础数据输入与前期处理；SPSS 20.0 软件单因素方差分析和显著性检验（LSD 法），显著性水平设定为P＜0.05；Origin 2019 软件作图。

2 结果与分析

2.1 施磷对成熟期菊芋块茎产量的影响

成熟期菊芋块茎产量（鲜重）受磷肥用量影响显著（图1）。随施磷量增加，2019 与2020年菊芋块茎产量均呈“线性+平台”趋势变化，拟合方程曲线决定系数（R2）分别为0.988 和0.990，效果较为理想。同时，两年适宜施磷量（平台拐点）分别为155 和107 kg·hm−2，对应平台产量分别为41627 和50765 kg·hm−2。综合两年试验结果，建议菊芋适宜施磷量范围为105～150 kg P2O5·hm−2。

图1 施磷量对成熟期菊芋块茎产量的影响Fig.1 Effect of P application rates on fresh weight of H. tuberosus tubers at mature period平均值±标准差Mean±standard deviation. 不同小写字母表示处理间差异显著（P＜0.05），下同。Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments（P＜0.05），the same below.

2.2 施磷对成熟期菊芋块茎菊糖和还原糖含量的影响

施磷可有效提高成熟期菊芋块茎菊糖和还原糖含量，改善品质（表2）。与不施磷相比，施磷后2019年其菊糖和还原糖含量分别平均提高10.1%和24.9%，2020年增幅则分别为16.8%和32.2%。菊芋块茎总糖（菊糖与还原糖含量之和）结果显示，与对照相比，2019年施磷量为60、120、180 和240 kg·hm−2时块茎总糖含量分别增加5.8%、11.4%、14.9%和14.3%，平均增幅为11.6%；2020年施磷量为45、90、135、180 和225 kg·hm−2时则分别提高5.4%、12.9%、23.1%、23.6%和26.5%，平均提高18.3%，效果显著。

表2 施磷量对成熟期菊芋块茎菊糖和还原糖含量的影响Table 2 Effects of P rates on inulin and reducing sugar content of H.tuberosus tubers at mature period

2.3 施磷对不同时期菊芋地上部植株磷积累量的影响

随生育期推进菊芋地上部植株磷素积累量呈单峰式变化，至营养生长末期时达峰值（图2）。2019年，营养生长前期、中期、末期、开花期和成熟期各施磷处理其地上部植株磷积累量平均值分别为8.1、16.1、37.9、10.3 和8.1 kg·hm−2，2020年则分别为12.0、17.4、37.3、11.5 和11.6 kg·hm−2。磷肥处理间，随磷肥用量增加菊芋各生育期地上部植株磷积累量均明显提高。营养生长期内，2019年施磷处理磷素积累量平均值为20.7 kg·hm−2，较对照提高125.7%，开花期与成熟期施磷处理平均值为9.2 kg·hm−2，与对照相比增幅为194.0%；2020年营养生长期、开花期和成熟期内施磷处理其磷素积累量分别平均为22.2、11.6 和11.6 kg·hm−2，较对照分别增加171.5%、257.5%和332.4%，较2019年增幅略有提高。

图2 施磷量对不同生育期菊芋地上部植株磷积累量的影响Fig.2 Effects of P rates on P accumulation of aboveground of H. tuberosus at different growth periods

2.4 施磷量对不同生育期菊芋叶片绿原酸含量的影响

菊芋叶片绿原酸含量受磷肥效应影响显著，且在不同生育期表现出较大的差异性（图3）。磷肥处理间，与不施磷相比，2019 与2020年营养生长前期、中期、末期和开花期叶片绿原酸含量分别提高了41.46%、34.03%、23.52%和17.96%。生育期间，两年度菊芋叶片绿原酸含量均随施磷量增加呈先升高后趋于稳定变化趋势。营养生长前期、中期、末期和开花期叶片绿原酸含量平均值分别为0.294%、0.335%、0.414%和0.415%，即营养生长后期高于前期，生殖生长期高于营养生长期。

图3 施磷量对不同生育期菊芋叶片绿原酸含量的影响Fig.3 Effects of P application rates on chlorogenic acid content of H. tuberosus at different growth periods

2.5 施磷量对不同生育期菊芋叶片SPAD 值的影响

叶片SPAD 值是反映作物叶绿素含量与光合性能的重要指标，与磷素营养关系密切。随施磷量增加，菊芋叶片SPAD 值于各生育期均呈显著升高趋势（图4）。综合各时期效应分析，2019年施磷量为0、60、120、180 和240 kg·hm−2时，叶片SPAD 平均值则分别为44.1、46.2、48.4、49.4 和50.7；2020年各生育期叶片SPAD 值略有提升，6 个磷肥梯度下其叶片SPAD 平均值则分别为49.2、51.9、54.6、57.4、59.2 和59.1。生育期间，营养生长前期、中期、末期和开花期2019年度 叶片SPAD 平均值分别为50.0、44.7、48.0 和48.4；2020年则分别为52.4、53.8、55.6 和59.0。

图4 施磷量对不同生育期菊芋叶片SPAD 值的影响Fig.4 Effects of P application rates on SPAD value of H. tuberosus at different growth periods

2.6 施磷量对不同生育期菊芋叶片可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响

磷素水平对菊芋叶片可溶性糖及可溶性蛋白含量影响均较显著（表3）。随磷肥用量增加，上述指标均呈逐步升高趋势，当施磷量在0～180 kg·hm−2（2019年）和0～135 kg·hm−2（2020年）时，处理间差异性达95%显著性水平，进一步增加施磷量分别至240 和225 kg·hm−2时处理间则差异不显著。综合各生育期结果，施磷处理叶片可溶性糖和可溶性蛋白平均含量分别为4.608 mg·g−1和0.686 mg·g−1。与对照相比，增幅分别为12.4%和22.9%。

表3 施磷量对不同生育期菊芋叶片可溶性蛋白和可溶性糖含量的影响Table 3 Effects of P rates on leaf soluble protein and soluble sugar content of H.tuberosus at different growth periods

2.7 施磷对菊芋养分吸收利用的影响

随磷肥用量增加菊芋PHI、AUP 和AEP 均呈逐步下降趋势，该结果在两年间表现一致（表4）。2019 和2020年磷肥处理间菊芋PHI 变幅分别为78.8%～89.7%和75.0%～89.4%，表明施磷可显著影响其块茎干重与总生物量比值。随磷肥用量增加，菊芋块茎AUP 整体呈下降趋势，两年度平均分别为11.4%和18.1%，2020年菊芋AUP 明显高于2019年，主要原因是前者菊芋块茎产量高于后者而其块茎磷含量无明显差异。此外，菊芋AEP年度间表现趋势与AUP 相一致，即2020年优于2019年，其施磷处理平均AEP 分别为29.0 和17.6 kg·kg−1。

表4 施磷量对菊芋磷素吸收利用的影响Table 4 Effects of P application rates on P uptake and utilization of H.tuberosus

3 讨论

磷是作物所必需的三大营养元素之一，有效参与作物光合同化物形成及叶绿体能量变化与代谢，显著提高作物体内可溶性糖、果糖和蔗糖含量［27，34］。此外，磷是作物体内蛋白质、磷脂、酶以及核酸等生化物质的重要成分元素［35］。因此，磷与作物产量形成和品质构建息息相关。目前，有关作物施磷效应的研究相对较多，大都认为磷是限制作物高产的关键因素，在一定量施磷范围内作物产量随磷肥用量增加而提高，当超过一定阈值后继续增施磷肥产量进入一个平台或呈现下降效应，造成资源浪费和环境污染［21］。孙晓娥等［28］研究认为，菊芋块茎产量、品质（菊糖、还原糖含量）及生长发育特性受磷肥效应影响显著，其最佳施磷量为135 kg·hm−2。肖雨萌［36］通过田间试验指出当施磷量为180 kg·hm−2时菊芋各生育期地上部生物量及成熟期块茎生物量均显著提高。因此，确定适宜的施磷量是优化菊芋养分管理策略，构建绿色高产高效和高品质创建的重要保障。本试验在菊芋上的研究结果与在其他作物上的研究结论相一致，即随磷肥用量增加，菊芋块茎产量呈“线性+平台”趋势变化，2019−2020年平台拐点即适宜施磷量分别为155 和107 kg·hm−2，远低于试验所设置高磷水平240 与225 kg·hm−2。该结果也进一步表明本试验所设磷肥梯度较为合理，可满足磷缺乏、适宜和过量需求。此外，本课题组前期试验结果显示作物缺磷时，宏观上表现为植株矮小、茎秆纤细、株型瘦长而直立，叶面积指数和群体生物量减少，果实和种子成熟延迟，产量和品质下降等［37］。在品质方面，菊糖和还原糖是菊芋所特有的两大品质指标，其被人体食用后在调节血糖水平、缓解高血脂、促进肠道中双歧杆菌的生长等方面具有重要作用［38−39］。本研究结果显示，合理施用磷肥可显著提高成熟期菊芋块茎菊糖和还原糖含量，表明优化施磷可促进菊芋光合作用和碳磷代谢水平，该结果与前人研究结论相一致。

在植株不同部位中，叶片是作物光合作用对磷素营养响应最敏感的器官。合理施磷可有效提高植物叶面积指数，同时增大单位面积叶绿素含量，增强光能捕获，提高磷素营养吸收利用和储存能力［40−41］。本研究中，菊芋营养生长期和生殖生长期植株磷素积累量、叶片SPAD 值、绿原酸含量、可溶性蛋白和可溶性糖等理化指标均随磷肥用量增加而显著升高。主要原因是合理施磷促进了菊芋体内核酸、核蛋白及磷脂等有机物的合成和分解代谢，利于植株生长发育及糖类、碳水化合物合成、转运和运输等［36，42］。赵伟等［22］研究认为，施用磷肥后大豆（Glycine max）叶面积和叶绿素含量均显著提高，并通过增加其光截获来提高叶片光合速率和干物质积累量。以往的研究也表明，磷与作物叶绿素含量和干物质积累量呈显著正相关［43］，本研究结果与其相一致，即随施磷量增加菊芋叶片SPAD 值和地上部植株磷素积累量明显升高。在菊芋生长发育过程中，绿原酸含量是其较为特殊的一项生理指标，其被称为“第七大类营养素”，广泛应用于保健行业，具有改善胰岛素敏感性，调节糖、脂代谢等功能［44］。前人研究表明，菊芋叶片具有丰富的绿原酸成分，其含量受生育期和长势等因子影响显著，生长后期明显高于前期，长势较好的菊芋绿原酸含量明显较高［45］。磷元素作为植物体内莽草酸代谢途径所需的主要物质（Pi、ATP、NADP+、CoA）的基本组成成分，对于促进绿原酸类物质的合成具有重要作用［46］。本试验中施磷促进了菊芋体内绿原酸的合成与积累，随生育期推进，菊芋叶片绿原酸含量则不断增加；同一生育期内，随施磷量增加，菊芋叶片绿原酸含量则显著升高，这与施用磷肥对药用菊花（Chrysanthemum morifolium）［47］和蕲艾（Artemisia argyi）［24］中绿原酸等酚类物质的影响具有一致性。此外，作物可溶性糖和可溶性蛋白是植物细胞中重要的渗透调解物质，可有效增强植物细胞吸水，维持细胞渗透压和渗透势。因此其含量高低可有效反映作物抗逆能力大小［47］。本试验结果显示，菊芋叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量随磷肥用量增加呈逐步升高趋势，但增幅逐步降低（表3），表明合理施磷可优化菊芋渗透调节作用，增强磷代谢能力朝着更有利于渗透调节的有机物生产方向转运，如糖类、蛋白质和次生代谢物甜菜碱等。

肥料利用率是表征作物养分吸收利用特性的重要指标，收获指数、磷肥利用率和农学效率等均是衡量合理施肥的关键因子，均随着磷肥投入的增加而呈下降趋势（表4）。大多数研究均认为，磷素肥料利用率随磷肥用量增加而减少，而作物在最高产量下的施磷量其肥料利用率并不一定是最高的［9，48］。本试验结果同样显示，菊芋块茎肥料利用率整体呈下降趋势。主要原因是随施磷量增加，土壤供磷性能提高，而植株对磷素吸收利用和储存功能并未随之增强。过量施磷反而会产生副作用，如抑制根系生长发育，降低磷在植株体内的转运效率，继而导致磷利用效率不高。因此，如何在确保作物高产的同时，维持较高的磷肥利用率，既高产又高效目标的实现仍是合理施磷的关键和努力的方向［49］。此外，综合各磷肥处理平均值发现，2020年南阳点菊芋块茎肥料利用率和农学效率明显高于2019年原阳点，而两者土壤基础养分状况则基本一致，分析其原因可能是原阳点菊芋营养生长前期（2019年5月）降水量整体偏少（5月气象观测站统计降水量为1.0 mm），出现了轻微的缺水干旱情况。2020年南阳点则紧邻水源地，灌溉设施较为完备，未出现干旱缺水现象。因此，从成熟期块茎产量和磷素积累量上来看，2020年南阳点整体优于2019年原阳点，这也是两年度肥料利用率产生差异的主要因素所在。虽然本研究利用连续两年磷肥梯度田间试验较为系统探究了菊芋施磷增产提质效应及相应生理生态机制，但试验设置缺乏同一地点连续多年观测结果。同时，河南地域广阔，深入全面开展不同生态区的磷肥效应田间试验仍需进一步拓展完善。此外，从土壤理化特性及微生物活性角度深入阐释菊芋“地下−地上”磷营养共同体的土壤磷素活化、供应及植株吸收、转运机制仍是下阶段亟待开展的研究任务。

4 结论

营养生长前期、中期、末期和开花期菊芋地上部磷素积累量、叶片绿原酸含量、SPAD 值、可溶性蛋白和可溶性糖含量等均随磷肥用量增加而显著提高。菊芋磷素收获指数、磷肥利用率和农学效率则随施磷量增加而呈逐步降低趋势。优化施磷可有效提高成熟期菊芋块茎产量，增加菊糖和还原糖含量，改善品质，建议试验条件下菊芋适宜施磷量为105～150 kg P2O5·hm−2。