环境因素对青藏高原高寒湿地土壤微生物群落影响研究进展

次里央追 孙那归布 陈俊丽

摘 要：青藏高原上的高寒湿地资源是我国最珍贵的宝库，它在促进气候调节、水源综合补给、生态平衡等各个方面都发挥着重要意义，为高原人民生活及劳作创造了条件。本研究综述了土壤中的环境因素如盐度、水分、植被等对高寒湿地土壤微生物的影响。通过对理论结果的分析提出一系列有意义的研究对象，提出可开展生物学技术对微生物繁殖、遗传方面的研究，并通过全面扩展研究范围来展开多种因素综合剖析的研究。

关键词：青藏高原;高寒湿地;土壤微生物;环境因素影响

中图分类号：S154     文献标志码：A     文章编号：1003-5168（2022）10-0120-04

DOI：10.19968/j.cnki.hnkj.1003-5168.2022.10.027

Research Progress on Effects of Environmental Factors on Soil

Microbial Community in Alpine Wetland of Qinghai Tibet Plateau

CI Liyangzhui  SUN Naguibu  CHEN Junli

（Tibet University， Lhasa 850000，China）

Abstract： The alpine wetland resources on the Qinghai Tibet Plateau are the most precious treasure house in China. It plays an important role in promoting the research of climate regulation， comprehensive water supply， ecological balance and other aspects， and creates conditions for the life and work of the people on the plateau. This study reviews the effects of environmental factors in soil， such as salinity， water and vegetation， on soil microorganisms in alpine wetland. Through the analysis of the theoretical results， a series of meaningful research objects are put forward; It is proposed that the research on microbial reproduction and genetics can be carried out by biological technology， and the research trend of comprehensive analysis of various factors can be carried out by comprehensively expanding the research.

Keywords： Qinghai Tibet Plateau;alpine wetland;soil microorganism;influence of environmental factors

0 引言

高原濕地是地球腹地群中最关键的位置，是青藏高原生物多样性最丰富、全国池沼面积发育最大的地区。其中微生物作为高寒湿地中主要的组成部分，在湿地土壤物质的生态循环与能量流动等重要环节中起调节作用，是生物地球生化环境循环和非生物环境演化过程的重要组成部分[1]。微生物与环境之间相互作用所呈现的结构和功能多样化能在一定程度上反映出其土壤质量、养分和健康状况，对于探究湿地生态系统结构属性和功能特征有着重要价值[2]。通过相关文献总结并分析得出，湿地生态系统及湿地土壤微生物的研究受到普遍关注，但基于不同的环境条件，对高寒湿地土壤微生物的研究较少。本研究通过对高纬度湿地土壤对微生物的影响以及湿地与环境因素之间的相关性进行较深入的理论分析，总结出环境因素与湿地土壤微生物之间是相互影响的，同时也为后期高寒湿地健康状况及土壤微生物修复湿地提供理论基础。

1 土壤温度和土壤盐度对高寒湿地土壤微生物群落结构特征的影响

1.1 土壤温度对微生物群落多样性的影响

位于青藏高原的高纬度湿地，因高海拔、温度低、氧气稀薄成为全球湿地生态环境最为脆弱、敏感的气候区域[3]。土壤温度时刻改变着土壤中的微生物活性和繁殖数量，在高寒湿地生态环境循环中发现，微生物生存环境由于长期受气候及温室效应影响，土壤的温度不断升高，进而影响微生物生存环境的营养元素构成，由此发现微生物群落呼吸和温度敏感性主要受土壤温度和水分影响，其中在日变化曲线上，影响土壤微生物呼吸速率的有关变量主要与土壤温度变化相关[4]。由上述所知，土壤温度的升降以不同方式影响微生物群落特性。从而导致高纬度湿地土壤中的各种物质生态分解、养分生态循环及生物转运等生态功能结构受到严重影响，使得高寒地区湿地土壤植被生物覆盖率明显降低，湿地生态模式逐渐呈现快速退化趋势。

1.2 土壤盐度对微生物群落结构的影响

土壤的盐度会影响土壤微生物的结构及组成，从而间接破坏土壤环境中各类养分的含量、植被营养的供应及有机物质的分解功能。在一定条件下土壤盐度环境产生的高渗透压主要会抑制微生物活性，同时，伴随着营养物质成分循环次数的增多，盐度逐渐升高，进而影响微生物群落和酶的活性。张瑜斌等[5]的研究证明，在土壤盐度高的区域范围里很容易导致土壤微生物群落组成数量的降低，由此可知微生物在土壤环境中的分布状况会伴随着土壤环境中盐分总含量的逐渐升高而有所减少，较高的土壤盐度往往会抑制湿地土壤中整体微生物的群落活性，从而导致高纬度湿地土壤有机物吸收和分解、土壤养分吸收积累及转化等过程受到影响。

2 水分状况对土壤微生物群落活性和功能的影响

水分是湿地的命脉，影响着湿地的自然生态性。处于高寒湿地中的土壤水分，其循环方式和分布状况影响土壤含盐量和通气性能，并以不同方式控制微生物群落的活性和代谢功能。通过研究发现在含水分较多的土壤中微生物群落相对较大。水分是引起湿地土壤微生物群落活性和代谢功能的主要原因，并且土壤持续被淹水会导致微生物数量的降低，进一步改变微生物的群落结构，因此湿地水文环境变化会直接影响土壤质量、湿地微生物群落，以及整个生态循环[6]。由此得出土壤中水分状况影响土壤中微生物的生物活性量及群落结构，从而影响土壤湿地环境中土壤微生物的繁殖速率及结构组成等生态环境的多样性效应，因此适宜地保持湿地土壤水分、湿地养分含量对保护湿地水土及微生物的繁殖发育、健康生长具有一定程度的影响。

3 植被状况对高寒湿地土壤微生物群落组成的影响

3.1 植被对高寒湿地土壤微生物群落组成的影响

青藏高原植被稀少且覆盖率低，稳定性弱，是生态最脆弱的地方。其中土壤中有机质分解和湿地植被养分吸收循环过程对植被生态系统发挥着关键性作用，并間接影响湿地土壤微生物群落的组成结构及代谢过程。因此注重植被保护及修复工程是恢复湿地生态系统的主要措施，对未来生态恢复工作具有指导性意义[7]。通过研究湿地退化对植被呼吸和土壤结构的影响，王婷等[8]发现在高纬度地区河流流域湿地土壤退化发育过程中，湿地植物群落及湿地土壤理化结构特性会随着河流湿地土壤退化严重程度不断加剧，结构逐渐出现复杂化，植被群落覆盖度和生物量也会随之减少，因此湿地植物群落是导致土壤细菌群落发生显著改变的一个重要因素。植被生态系统的恢复和保护是必不可少的一项重要基础工程，植被恢复及保护有利于土壤微生态群落生态功能的不断完善和优化，对提升土壤微生物的活性、丰度、群落体系结构及其组成有促进意义。

3.2 放牧对湿地微生物群落组成及活性影响

青藏高原地广人稀，对湿地及微生物的影响很少有人为因素介入，除上述植被因素外，放牧成为近年来高寒湿地面临的较大威胁。随着牧区牲畜数量达到一定规模，不合理的生产生活方式造成湿地植被及草甸破坏，使得湿地随之缩减、干涸，间接影响微生物生存环境[9]。放牧对湿地以及植被的干扰因素可以通过氮、磷等同位素信号来反映，其次放牧区因牲畜排泄使得土壤微生物活性增强，呼吸速率下降，植被出现不同程度的沙化、退减[10]。在湿地中放牧是一种干扰形式，牲畜随意践踏、啃食和废物排泄会直接影响湿地植物正常生长、土壤的理化性、二氧化碳排放，从而对微生物的群落结构特征产生影响[11]。总体来说，土壤微生物群落作为衡量草地生态功能的标志，是反映湿地草甸生态系统健康状况的重要指标，不同程度的放牧规模会间接影响土壤微生物的活性和代谢速率。

4 冻融循环对微生物生长及代谢的影响

冻融是指土壤因外界气候的冷热交替而产生冰冻和融化的现象，冻融循环是土壤水相的动态变化过程。冻融降温是高海拔地区常见的气候现象，由于受全球气候变暖和温室效应的影响，高寒湿地地区冻融形式发生改变，对微生物群落的生存环境及生命活动产生显著影响[12]。其中地域土壤细菌的多样性和微生物量随着冻融循环的冷热交替程度而下降，并逐渐表现出对微生物结构的形成既存在较大差异也存在明显相似性的状态[13]。使得土壤细菌群落通过改变自身结构和功能以增强其群落的抗冻性并优化抗寒机制来适应冻融形式的变化。冻融通过细胞膜渗透压影响冻土温度及水分迁移，并通过细胞代谢和结构组成来影响微生物的生境、物料来源、能量流动，从而改变高纬度地区高寒土壤微生物的物化特性。在温室效应加剧、极端气候影响下，冻融作用和冻融循环再次打破高寒冻土中微生物已形成的生存模式[14]。冻融作用对高寒微生物存在形式的影响是显著的，它不仅会对微生物的代谢、土壤的养分含量产生显著地域影响，还会对微生物活性组成和群落结构产生影响。

5 气候变化对土壤微生物群落结构及多样性的影响

青藏高原气候作为全球气候中的敏感区域和预警区域，温室效应对气温、太阳辐射、风向风速、季节变化等正常气候现象造成强烈影响。其中季节性气候变化会直接影响地表温度、植被生长状况及季节性水位等，这些因素使土壤微生物结构类型及土壤理化特征呈现明显的季节性分布属性[15]。季节变化及气候改变对微生物的呼吸速率产生影响，通过对青藏高原东缘高寒草甸土壤微生物的季候转变及土壤理化性之间的研究，发现微生物群落结构的组成会受当地气候因子、水分状况、土壤养分、地表温度、植被条件等因素的综合影响[16]。由于气候变化等影响，使得生物多样性减少、湿地退化、营养成分不平衡、外来物种入侵、极端天气增多、土壤环境变化等诸多问题[17]。伴随着植被凋落物数量以及土质环境的改变，影响土壤微生物的群落组成结构和功能的多样性，同时会改变土壤有机质的分解形式，随着暖化程度加剧造成水体富营养化的现象，影响湿地土壤微生物的多样性。暖化现象的出现会使微生物群落结构发生显著变化，并在不同分类水平上产生不同程度的响应特征和相关性[18]。可见全球性气候变化会显著影响湿地微生物群落结构及活性组成。

6 旅游业发展对湿地微生物群落的影响

青藏高原地区湿地分布广，资源丰富，其主要以发展旅游业引进客流量来增加经济效益，长此以往给湿地生态系统发展带来明显的压力。由于受气候变化和客流量增加影响，气温升高，冰川逐步消融、生物多样性锐减、湿地呈现萎缩退化趋势，严重阻碍其调节湿地内环境的功能效益[19]。随着游客人数的增加及无序旅游的出现，外来微生物和污染物质也随之增多，湿地景观遭到破坏，使得湿地微生物生存环境受到威胁，尤其是对于不具有特殊生态保护地区的青藏高原地区影响较深。因此，以高原生态学基本原理为理论基础的高原生态旅游业融合发展战略模式设计，可以有效解决青藏高原湿地地区经济社会发展与生态环境资源保护间的矛盾，对经济的可持续发展具有促进作用[20]。旅游业的发展对湿地微生物群落具有显著影响，甚至会改变湿地微生物的种群和群落组成，导致湿地生态系统的健康状况受到威胁。

7 结语

湿地微生物群落数量和结构是反映湿地生态系统健康状况的重要指标。由于受环境限制及各种因素影响，我国对湿地生态系统恢复的研究起步较晚，特别是对高寒湿地微生物的研究相对较少。目前，我国对高寒湿地微生物领域尚未进行广泛研究，亟须从以下两个方面加强对青藏高原高山湿地微生物群落活性、生物组成和种群结构的研究。一是由于对湿地环境因子对湿地微生物的影响研究大多都停留在湿地表面，许多高寒湿地监测区域缺乏精细的研究和监测数据，应进一步应用湿地生物检测技术，并通过对微生物数量的监测来反映湿地的健康状况。二是目前的研究很少考虑季节变化、冻融循环等现象对微生物造成的影响，因此应通过研究不同领域环境下各种微生物的响应来加强对湿地各要素的研究，建立基因库获取数据，探索各种因素对湿地微生物的影响，以期准确分析影响因素并全面拓展研究范围和领域，深入研究影响微生物生存条件和变化规律的因素，利用微生物自我修复保护湿地环境。

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