退耕还林长白落叶松林地土壤呼吸研究

张宝权，梁万君，何怀江，包广道，罗 也，张忠辉

(1.吉林省林业实验区国有林保护中心，吉林 吉林 132517；2.吉林省林业科学研究院，吉林 长春 130033；3.吉林省退化森林生态系统恢复与重建跨区域合作科技创新中心，吉林 长春 130033)

目前研究表明，全球约有1 400～1 500 Gt碳以有机态形式储存于土壤中，是陆地植被碳库(500～600 Gt)的2～3倍，是全球大气碳库(750 Gt)的2倍多[1]。土壤呼吸是陆地生态系统向大气释放CO2的重要途径，全球每年由土壤释放的CO2量约为68 Pg(以碳量计算)，超过全球陆地生态系统的净初级生产力50～60 Pg(以碳量计算)，是化石燃料燃烧释放的10倍以上[2-4]。由于土壤有机碳贮量库容巨大，即便土壤碳贮量和土壤呼吸发生较小的变化，也会显著地影响大气中的CO2浓度，进而影响陆地生态系统的分布、组成、结构和功能[5]。

2002年以来，我国开展了退耕还林工程，由于植被的更替，生态系统的结构、土壤环境以及林地土壤碳元素的输入与输出都发生了改变。因此，研究其土壤CO2排放对改变土地利用方式后的土壤呼吸具有重要而特殊的意义。有些学者在退耕还林的林地上做了土壤呼吸的相关研究，如四川的光皮桦(Betulaluminifera)林、陕西的毛白杨(Populustomentosa)林、广西的银合欢(Leucaenaglauca)林、陕西的灌木林、河北的刺槐(Robiniapsedudoacia)林[6-10]。与此同时，在我国长白山林区也进行了大面积的退耕还林，落叶松是更新的主要树种之一，但是，关于退耕还林后的落叶松林土壤呼吸研究未见报道。本研究以退耕还林的长白落叶松(LarixolgensisHenry)林地土壤为研究对象，对不同处理的土壤进行呼吸测定，估计不同土壤处理条件下不同组分的呼吸速率以及各呼吸组分的贡献率等，旨在探讨改变土地利用方式后土壤碳排放规律，为森林培育提供依据。

1 研究地区概况

试验地设在吉林省敦化市林业局柞木台林场长白落叶松人工林地内，地理位置42°42′～44°30′N、127°28′～129°30′E。年均气温2.6 ℃，年均降水量628.4 mm，平均海拔756 m，年日照时数2 477 h。林地坡向为正西向，坡度为3°，土壤为暗棕壤。该林地为2002年退耕还林的长白落叶松林地，株行距为2 m×1.5 m。林木平均高为7.5 m，平均胸径为5.7 cm，林龄为13年。凋落物平均厚度1 cm左右，密度为1.638 1 kg·m-2。

2 研究方法

2.1 试验设计

选择密度和生长均匀的林地进行试验，设置3块样地，每块样地(10 m×10 m)内设置3个处理，分别为：对照(A)、去除凋落物(B)、去除凋落物并切根(C)。每个处理设置4个观测样点，3块样地共36个观测点。观测点与林木的距离尽量保持相等，以确保每个观测点土壤中的根生物量基本一致，同时各个观测点的枯枝落叶基本保持同等厚度，观测点尽量排列整齐、分布均匀。

2.2 呼吸室与基座的安置

观测点选定后，进行土壤呼吸室基座的安置。土壤呼吸室基座是自制的有机玻璃圆环，圆环的内径为16 cm，高20 cm，壁厚0.5 cm。不同处理的基座安置方法不同。处理A，要保持枯落叶原状，避免伤根，基座轻轻嵌入土壤表层即可；处理B，将基座轻轻嵌入土壤表层，清除基座内的枯落叶及所有绿色植物，保持土壤表面清洁，保持树根完好；处理C，将基座放在观测点上，用刀沿着基座的外缘将树根切断，将基座压入土壤，保持土壤原状，使基座上缘与土壤表面持平，清除基座内的枯落叶。基座要与土壤紧密接触，必要时在基座的外围覆土，避免呼吸室内的空气外泄。呼吸室的材质与基座相同，高10 cm，上盖设置有与观测设备相连的进气孔和出气孔，还安置了1 cm的小型风扇以使呼吸室内的CO2分布均匀。

2.3 土壤呼吸与土壤温度测定

土壤呼吸采用美国生产的便携式CI-340光合呼吸系统进行观测，从5月19日开始，至9月16日结束。观测时，将呼吸室盖在基座上，并用橡胶带箍在呼吸室与基座的接缝处，保证呼吸室气体不外泄。采用闭路方式进行观测，呼吸室面积设为201 cm2，流量设为0.5 L·min-1，取样时间间隔为1 s。每个观测点，在不移动呼吸室的情况下，每隔1 min记录1次呼吸室内的CO2体积分数，连续记录3次。为排除降雨对土壤呼吸的短期影响，每次观测均选择在天气持续晴朗后进行。

土壤温度采用WMY-01C型数字式温度计测定，测定土壤深度为10 cm，与土壤碳排放观测同步进行。

2.4 土壤含水率及土壤温度测定

在每次进行土壤呼吸测定的当天，用土壤盒在土壤碳排放的观测点附近取样，带回实验室用烘干法测定土壤含水率(105 ℃烘干24 h)。每次共取12个样本。

2.5 土壤温度与土壤呼吸速率的关系及土壤呼吸温度敏感指数的计算

土壤温度与土壤呼吸速率采用指数模型RS=αeβT10进行模拟，其中RS为土壤CO2呼吸速率，T10为10 cm处土壤温度，α、β为参数。土壤呼吸温度敏感指数Q10用模型Q10=e10β确定。

2.6 土壤呼吸速率计算方法

RS=(Ci+1×Vi+1-Ci×Vi)×A-1×(Ti+1-Ti)-1

式中：RS为土壤呼吸速率/μmol·m-2·s-1；Ci+1(Ci)为第i+1(i)时刻呼吸室内CO2体积分数/%；Vi+1(Vi)为第i+1(i)时刻标准状态下呼吸室内气体量/mol；(Ti+1-Ti)为时间间隔/s；A为呼吸室面积/m2。

2.7 数据分析

用SAS 9.2进行数据分析。调用GLM过程进行不同处理下的土壤呼吸速率的方差分析，调用REG过程进行土壤温度与土壤呼吸速率之间的指数相关分析。

3 结果与分析

3.1 土壤温度及土壤呼吸速率随季节变化规律

从图1中可以看出，对照、去除凋落物、去除凋落物并切根3种处理条件下，在整个生长季中，土壤温度从5月开始逐渐升高，7月达到最高，而后逐渐降低，至9月最低。对照(A)状态下的土壤温度从5月开始，从最小值(10.52±0.62)℃，随着季节的变化而升高，6月达到(12.67±0.64)℃，到7月达到生长季最高值(14.95±0.53)℃。而后开始下降，9月达到整个生长季的最低值(10.28±0.52)℃。多重比较分析表明，总体上各个月份之间的土壤温度差异显著(LSD=0.325 2 t=2.178 8)。

A—对照；B—去除凋落物；C—去除凋落物并切根。

土壤呼吸速率呈现季节性规律变化(见图1)，3种处理条件下，均为单峰曲线。以对照(A)为例，从5月开始，土壤呼吸速率由(1.97±0.31)μmol·m-2·s-1随着土壤温度的升高而升高，6月达到(3.20±0.35)μmol·m-2·s-1，7月达到整个生长季的最大值(3.81±0.54)μmol·m-2·s-1，8月开始下降至(1.83±0.38)μmol·m-2·s-1，9月达到整个生长季的最低点(1.93±0.40)μmol·m-2·s-1。8月的土壤呼吸速率略低于9月，可能是测量系统误差所致。

3.2 不同土壤处理的土壤呼吸速率及不同呼吸组分的贡献

从图2中可以看出，不同处理对土壤呼吸速率有较大影响，对照、去除凋落物、去除凋落物并切根3种处理条件下的土壤呼吸速率依次为2.47 μmol·m-2·s-1、1.99 μmol·m-2·s-1、1.72 μmol·m-2·s-1，差异达到极显著水平(P<0.000 1)。对照处理(A)与去除凋落物处理(B)之差，反映的是凋落物呼吸速率RL，去除凋落物处理(B)与去除凋落物并切根处理(C)之差反映的是根系自养呼吸速率RA。去除凋落物并切根处理(C)反映的是土壤矿化和土壤微生物呼吸速率RH。所以，RS=2.47 μmol·m-2·s-1，RL=0.48 μmol·m-2·s-1，RA=0.27 μmol·m-2·s-1，RH=1.72 μmol·m-2·s-1。则凋落物分解、自养呼吸速率和异养呼吸速率对土壤总呼吸速率的贡献分别为：19.43 %、10.93 %、69.64 %。

RL—凋落物呼吸速率；RA—自氧呼吸速率；RH—异氧呼吸速率。

3.3 土壤温度与土壤呼吸速率的关系及敏感指数

从图3中可以看出，每种土壤处理方式土壤呼吸速率随着温度的升高而升高，土壤温度与土壤呼吸速率的关系均服从指数相关模型，经相关系数检验，均达到极显著水平(P<0.01)(见表1)。对照、去除凋落物2种处理的土壤呼吸温度敏感指数基本相同，去除凋落物并切根略高(见表1)。

A—对照；B—去除凋落物；C—去除凋落物并切根。

表1 土壤呼吸速率模型和Q10 值

3.4 土壤呼吸速率与土壤含水率关系

从图4中可以看出，土壤呼吸速率随着土壤含水率的变化而变化，土壤含水率从11 %开始，土壤呼吸速率逐渐增加，在16 %～19 %这一阶段时，土壤呼吸速率达到高峰，而后随着土壤含水率的降低而降低。经过二次多项式模拟，土壤含水率与土壤呼吸速率相关显著P=0.552 9(f=11，α=0.05)，经过对二次多项式模型进行最大值求解，土壤呼吸速率最大值出现在土壤含水率为19 %时。

图4 土壤含水率与土壤呼吸速率的关系

4 讨论

4.1 土壤呼吸速率及各呼吸组分贡献

本次研究的长白落叶松在5—9月整个生长季的平均土壤呼吸速率为2.47 μmol·m-2·s-1，与黑龙江省18年生落叶松林地土壤呼吸速率2.51 μmol·m-2·s-1相近[11]，黑龙江省51年生落叶松人工林地土壤呼吸速率在0.74～2.52 μmol·m-2·s-1之间[12]。

在不同的研究中，土壤各呼吸组分在整个土壤呼吸速率中所占的比例有很大差别，一些研究表明根系的自养呼吸速率RA所占的比例较大[13]，还有一些研究结果表明，异氧呼吸速率RH所占比例较大[14]。本次研究RL、RA、RH所占百分比依次为19.43 %、10.93 %、69.64 %，可见RH所占比例最大。黑龙江省也做了2个落叶松林土壤呼吸速率的研究，枯枝落叶、根和土壤微生物呼吸占土壤总呼吸的百分比分别为10 %、20 %～30 %、60 %和14.3 %、10.6 %、75.1 %[15，16]，与本次结果非常相似，可见结果是可靠的。从此次研究中土壤各呼吸组分所占比例还发现，RA和RL的比例较小，二者之和仅有30 %左右，主要原因是树龄较小导致的根系生物量和凋落物较少的缘故。根系是根系呼吸速率的物质基础，RA和根系生物量之间呈正相关[17，18]，也就是说，根系生物量越少RA越小，姜丽芬在进行落叶松人工林根系呼吸与根生物量相关关系研究中,这一规律表现得最为明显[19]。凋落物是土壤动物和微生物的食物来源，凋落物的现存量、未分解状态的数量与土壤动物的生物量、总体密度都表现为显著的正相关，即凋落物少，则土壤动物的个体数少，密度小，凋落物的呼吸就少[20]。RL较小的另一个原因是落叶松人工林凋落物单一导致凋落物不易分解所致[21-23]。

4.2 土壤呼吸温度敏感指数Q10

研究的地点不同、尺度不同，Q10的表现也不同。有些学者对不同尺度的土壤呼吸速率进行了研究和总结，全球Q10值变化范围是1.8～4.1[24，25]，陆地生态系统的Q10值变化范围是1.3～5.6[26]，北温带森林的Q10值变化范围是0.9～2.2[27，28]，中国森林立地尺度上Q10平均值为2.65[29]，黑龙江省落叶松Q10值为2.34～2.67[14]。本次研究在土壤未做任何处理情况下(A)的土壤呼吸温度敏感指数为2.14，与上述研究相比，结果在合理范围内。

土壤呼吸速率随着土壤温度的升高而升高，一般呈指数相关[30-32]，本次研究也得出同样的结果。土壤呼吸速率随着土壤温度升高而变化的敏感程度用Q10表达，有些研究表明矿质土壤呼吸速率的Q10值小，而枯落叶的呼吸速率或自养呼吸速率的Q10值大[33，34]。还有些研究结果则相反，即矿质土壤的Q10值高于枯枝落叶的Q10值[15，16]。本次研究的对照(A)、去除凋落物(B)、去除凋落物并切根处理(C)的Q10值依次为2.14、2.15、2.33，表明矿质土壤的呼吸速率对温度敏感性较强，与后者的研究较为相似。出现这种结果可能是未经处理的土壤(A处理)较去除凋落物并切根的土壤(C处理)呼吸底物复杂，且各组分呼吸不同步所致。对照条件下，当太阳辐射或空气的热传导使得土壤升温时，首先遇到的是凋落物，凋落物升温后，再将热量传导给土壤，所以，此时土壤的升温要较去除凋落物并切根处理(C)条件的升温滞后。而根系呼吸由于受光合作用的影响，其强度[35，36]和时间也有一定的滞后作用。如宋彩玲发现6—9月兴安落叶松的净光合速率的最高峰分别出现在10：30—00：30的不同时间点[37]，而植物光合作用的同化物从光合器官中生成经过运输至地下，最终经过土壤呼吸释放出来有一个滞后时间，树木的滞后时间多数为1～5 d[38]，也有人认为滞后7～12 h[39]。正是由于凋落物呼吸、根呼吸、土壤呼吸不同步，而导致整体的土壤呼吸敏感性降低。此次研究的土壤不同呼吸组分的Q10值，可能体现了退耕还林后林地土壤呼吸的特征。

4.3 土壤含水率对土壤呼吸速率的影响

土壤含水率是影响土壤呼吸速率的重要因素之一，随着含水率的变化，土壤呼吸速率随之变化。从散点图来看，土壤呼吸速率随土壤含水率的变化呈单峰曲线，最大值出现在含水率19 %左右。出现这一结果的原因可能是，落叶松林地土壤含水率在11 %～19 %时，比较适合于根系和土壤微生物活动，因而出现上升趋势。但是当大于19 %时，过高的土壤水分含量会限制土壤中O2的扩散，此时土壤处于低氧状态，植物根系和好氧微生物的活动受到限制，土壤有机质的分解速率降低，土壤中产生的CO2减少，不利于根呼吸和微生物呼吸，因而呼吸速率逐渐降低，当含水率达到饱和时呼吸停止[40]。有一些研究与本次研究比较相似，Davidson等对Harvard Forest的温带混交林研究以及Xu对7～8年生黄松(Pinusponderosa)林的研究表明，土壤呼吸速率呈单峰曲线，最大值分别出现在土壤体积含水量12 cm3·cm-3时和19 cm3·cm-3时[41，42]。王淼研究表明，在一定含水量范围内(0.21～0.37 kg·kg-1)，土壤呼吸速率随含水量的增加而升高，当含水量超出该范围，土壤呼吸速率则随含水量的变化而降低[43]。也有不同的研究结果，如长白松林土壤的呼吸速率与土壤含水率呈正相关[35]，杉木人工林土壤呼吸速率与土壤含水率呈负相关[44]。笔者认为只要扩大土壤含水量的研究范围，两者之间的关系必定会出现先正相关、然后负相关的单峰曲线。土壤呼吸速率与土壤含水率之间的关系可以用对数模型、线性模型、抛物线模型来描述[40]。本次研究用抛物线进行模拟，相关性较好，当土壤含水率19 %时，土壤呼吸速率最大。