盐胁迫对白首乌种子萌发特性的影响

吴承东， 沈明晨， 陈镭， 李春阳， 张明*

(1.盐城市新洋农业试验站，江苏 盐城 224049; 2.江苏省农业科学院，江苏 南京 210014)

白首乌是萝藦科鹅绒藤属药食同源植物，集营养和保健功能为一体，主要生长在沿海黄河故道地区及苏北灌溉总渠以北地区，其标准化示范基地位于江苏滨海县，著名的“首乌之乡”[1-3]。白首乌富含多种生物活性成分，具有乌发生发、补肾益肝、养血益精、降血脂、抗衰老等功效[4-8]。

土壤盐渍化是指土壤中高浓度的盐分造成土壤水势下降，导致植物吸水困难，代谢受阻，进而生长受到抑制，并随着盐离子浓度进一步升高，植物体细胞失水，使得植株受到更大的伤害直至死亡[9-10]。我国盐碱地面广量大，在华北、西北、东北西部以及滨海地区均有分布，且种类多样，改善治理并合理开发利用盐碱地是我国农业可持续发展的重要途径之一[11-14]。

目前在植物耐盐生理方面，相关白首乌耐盐特性的研究未见报道。土壤盐渍化会直接影响种子的萌发和幼苗的生长，造成出苗不整齐、幼苗长势弱、产量降低等问题，因此，研究盐碱胁迫对盐乌1406种子萌发和幼苗生长的影响对白首乌的生产推广具有重要意义。本研究探索盐乌1406种子的耐盐特性，为盐碱地白首乌选种和育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

盐乌1406由江苏沿海地区农业科学研究所新洋试验站选育和提供。盐乌1406以滨乌1号为母本，以地方品种中选择出的变异单株新308为父本，通过常规杂交手段选育而成[15]。

1.2 方法

设置NaCl浓度为0、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%对盐乌1406种子进行处理(以蒸馏水为对照)，每处理设置3个重复。用3%过氧化氢溶液对盐乌1406种子灭菌30 min，再用蒸馏水清洗3遍。采用滤纸培养皿方法，将已消毒的盐乌1406种子均匀铺于垫有两层滤纸12 cm×12 cm×5 cm的方形培养皿中，每个培养皿30粒种子，分别加入等量的NaCl溶液，浸湿滤纸即可，密封后置于恒温光照培养箱中(25 ℃)，光暗周期16 h/8 h。每天观察并记录培养皿中盐乌1406种子的发芽情况。

1.3 指标测定

盐乌1406种子培养至7 d时统计其发芽势；培养15 d时，统计其发芽率，并从每个处理中挑选出具有代表性的幼苗5株，分别测量其根长、苗高，以及苗鲜重。

发芽势=(7 d发芽种子数/供试种子总数)×100%；

发芽率=(15 d发芽种子数/供试种子总数)×100%；

发芽指数=∑(与发芽日数相对应的每天发芽种子数/发芽日数)；

活力指数=发芽指数×幼苗根长；

相对盐害率=(对照组发芽率-处理组发芽率)/对照组发芽率×100%；

根长抑制率=(对照组根长-处理组根长)/对照组根长×100%；

苗高抑制率=(对照组苗高-处理组苗高)/对照组苗高×100%；

鲜重抑制率=(对照组鲜重-处理组鲜重)/对照组鲜重×100%。

1.4 数据统计与分析

采用软件SPSS Statistics 24和Excel 2007对试验数据进行统计分析以及制图。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对盐乌1406种子萌发进程的影响

不同浓度NaCl溶液处理影响盐乌1406种子的萌发。NaCl浓度的升高在一定程度上促进了盐乌1406种子的发芽率，当NaCl浓度为0.4%时，种子萌发率最高。但随着盐浓度的升高，种子的萌发速度呈降低趋势(图1)。盐胁迫处理5 d后，对照组种子萌发率为40.00%，而0.8% NaCl处理浓度的种子仅有1粒萌发。进一步分析发现，盐乌1406种子的萌发高峰也随着NaCl浓度的变化而变化。盐乌1406种子在10 d达到萌发高峰，萌发率为71.67%；0.2%、0.4% NaCl浓度处理的种子在12 d达到萌发高峰，萌发率分别为73.33%和80%；0.6%、0.8% NaCl浓度处理的种子在14 d达到萌发高峰，萌发率分别为73.33%和51.11%，说明一定浓度的盐胁迫促进白首乌种子的萌发率，但对种子的萌发速度具有抑制作用。

图1 盐胁迫下盐乌1406种子的萌发动态

2.2 盐胁迫对盐乌1406种子发芽的影响

随着NaCl浓度的增加，盐乌1406种子的发芽势、发芽指数以及活力指数均受到抑制，发芽率呈先上升后下降的趋势，但只有0.8% NaCl溶液处理的种子发芽率差异显著(表1)。0.2% NaCl处理下，盐乌1406种子的发芽势、发芽率、发芽指数以及活力指数与对照组相比无显著差异，说明一定范围内的NaCl浓度对盐乌1406种子萌发的影响较小；当NaCl溶液浓度为0.8%时，盐乌1406种子的发芽势、发芽率、发芽指数以及活力指数均显著低于对照组，说明较高浓度的NaCl显著抑制种子萌发。

表1 盐胁迫对盐乌1406种子发芽的影响

2.3 盐胁迫对盐乌1406种子相对盐害率的影响

相对盐害率是指盐胁迫对萌发期种子的伤害程度[16]。种子的耐盐性与相对盐害率呈反比，即相对盐害率越小则耐盐性越强[17]。由图2可以看出，随着NaCl浓度的升高，白首乌种子的相对盐害率呈先下降后上升的趋势。当盐浓度为0.2%、0.6%时，相对盐害率分别为-6.98%和-2.33%，但与对照相比无显著差异；当盐浓度为0.4%，相对盐害率最低，为-11.63%，表明盐胁迫一定程度上可以促进首乌的萌发。当盐浓度为0.8%时，其相对盐害率迅速提升，且与对照组相比差异显著，为28.68%，说明较高浓度NaCl溶液会降低首乌种子忍耐盐胁迫的能力，受盐害程度显著增加，严重抑制了首乌种子的萌发。

柱上无相同小写字母者表示组间差异显著，P<0.05。图3同。图2 不同浓度NaCl胁迫下相对盐害率变化

2.4 盐胁迫对盐乌1406幼苗根长、苗高和苗鲜重的影响

不同程度的盐胁迫处理严重抑制了盐乌1406幼苗根、茎和苗鲜重的增长，且NaCl浓度越大，抑制效果越强。当盐浓度为0.2%时，幼苗根长与对照组相比差异显著，说明盐胁迫严重阻碍盐乌1406幼苗根系的生长。除0.2% NaCl溶液处理下的幼苗高和鲜重与对照组相比无显著差异，其他NaCl浓度处理下的幼苗高和鲜重与对照组相比显著降低。当NaCl浓度为0.4%，首乌幼苗的苗高和苗鲜重分别为1.93 cm和45.33 mg；当NaCl浓度为0.6%时，苗高和苗鲜重分别为1.03 cm和30 mg；0.8% NaCl溶液处理下，苗高和鲜重分别为0.74 cm和18 mg。另外，从图3可以发现，NaCl溶液处理下，首乌幼苗根长的变化幅度显著高于苗高和苗鲜重的变化幅度，说明相比于对白首乌茎生长的抑制，盐胁迫处理对根的抑制作用更大。

图3 不同浓度NaCl胁迫对盐乌1406幼苗的根长、苗高、苗鲜重的影响

3 小结与讨论

发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数是生产实际中评价种子发芽的常用指标，反映种子的发芽整齐度、速度以及幼苗生长的潜势，种子的发芽速度以及幼苗生长活力是决定植株能否适应盐碱环境的重要依据[18]。本研究中，随着NaCl溶液浓度的增加，盐乌1406种子的发芽高峰期逐渐延迟，且幼苗活力指数呈下降趋势。当NaCl浓度低于0.4%时，种子的发芽指数和幼苗活力指数与对照相比差异不显著，当NaCl浓度高于0.4%时，发芽指数和活力指数显著低于对照组，说明高浓度NaCl溶液对种子的萌发具有抑制作用，并影响了盐乌1406种子的出苗整齐度。高浓度NaCl溶液能够显著抑制白首乌种子的萌发，可能与高浓度盐离子的毒害作用有关，也可能与植物细胞在受到盐胁迫后，其膜透性、膜蛋白等生理功能发生改变有关。

盐害是指土壤盐分过高对植物造成的伤害作用，包括渗透胁迫、离子胁迫、营养缺乏胁迫以及生理代谢紊乱等[19-22]。本研究数据表明，除了发芽率和相对盐害率，不同浓度的NaCl处理降低了盐乌1406种子的发芽势、发芽指数、活力指数、幼苗根长、苗高和苗鲜重。随着NaCl浓度的增加，盐乌1406种子的萌发率呈先上升后下降的趋势，与相对盐害率呈反比，其萌发高峰时间则往后延迟，并且发芽势、发芽指数、活力指数和幼苗根长、苗高以及鲜重均受到抑制。可能是因为一定盐浓度范围内，首乌种子能通过渗透作用缓慢调节对水分的吸收，从而增加了种子的萌发率，是白首乌幼苗对盐胁迫的一种适应性反映，但随着盐胁迫时间的延长和盐浓度的提高，发芽率显著降低且相对盐害率显著升高。

综合分析表明，当盐浓度高于0.8%时，盐乌1406的各项发芽指标，如发芽势、发芽率、活力指数、发芽指数以及幼苗根长、苗高和鲜重较对照组均显著降低，相对盐害率显著增加，因此，可认为盐乌1406不能在0.8%以上盐浓度环境内正常生长。该研究结果为盐碱地药食同源品种的种植选择提供了理论参考，但有关盐胁迫对白首乌种子萌发机制的影响还有待进一步研究。