低温对不同熟期水稻氮素吸收与利用的影响

孙日丹 曹铁华 李善龙 冯 军 刘海峰

（1.延边大学农学院，吉林 延吉 133002；2.吉林省农业科学院农业资源与环境研究所，吉林 长春 130033；3.梨树县白山乡农业技术推广站，吉林 四平 136000）

0 引言

水稻是典型的喜温作物，低温是限制水稻生长和产量的重要因素之一。低温胁迫可降低水稻氮素吸收能力，影响氮素同化，进而降低水稻分蘖发生率、干物质和氮素积累量。低温后施氮会促进水稻被延迟生育期的恢复以及干物质与氮的积累。但过量施氮会加剧水稻生育期的延迟，甚至导致水稻结实率和千粒质量下降。水稻籽粒形成过程中，氮素的来源包括营养器官转运的氮和根系从土壤中吸收的氮。以往对于地上和地下不同过程氮素吸收转运受低温影响的研究较少，限制了通过精准氮肥防控水稻低温冷害技术的发展。

笔者采用人工气候室模拟不同持续时间的低温，对2种不同熟期水稻品种进行孕穗期低温处理。通过研究低温及不同持续天数对成熟期水稻产量、氮素累积量以及开花至成熟期氮素转运量和根系氮吸收量的影响，为不同区域采用合理氮肥管控技术，防控水稻低温冷害提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与试验材料

试验地点位于吉林省农业科学院公主岭院区的低温冷害鉴定圃场（43°30′E、124°49′N）。试验地所在区域属于温带大陆性季风气候，年平均气温5.6 ℃，年平均降水量594.8 mm，无霜期144 d左右。试验材料选用2个东北地区常见水稻品种，分别为早熟型的长白9（生育期130 d）和晚熟型的吉粳81（生育期145 d）。

1.2 试验设计

2021年4月28日于温室内育苗，5月26日移栽至盆栽试验的塑料桶中。桶内径25 cm、高30 cm，移栽密度3株/桶。移栽前每桶装干土7.50 kg，施硫酸铵2.25 g、硫酸钾1.50 g和磷酸二铵1.50 g作为基肥。移栽后的水稻置于圃场室外观测场培养，于分蘖期每盆补施1.50 g硫酸铵。水稻进入孕穗期后，选择长势一致的水稻盆栽移入气候室，进行日平均温度为18 ℃（最低13 ℃，最高21 ℃）低温处理，持续时间分别为2 d和6 d。试验共设置3个处理，分别为室外温度培养作对照处理（CK），持续2 d低温处理（D）和持续6 d低温处理（D）。气候室设置光合有效辐射变化范围为0～800 μmol/（m·s）。

1.3 样品采集和分析

每个处理于开花期选择3盆水稻，收获地上营养器官，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干后测干质量。于成熟期，每个处理选择5盆水稻，分为营养器官和籽粒两部分，营养器官烘干后测干质量，籽粒部分烘干测干质量和单穴产量。将2个时期营养器官和籽粒烘干粉碎后，用杜马斯定氮仪（Du Master D-480）测定样品氮素含量。

1.4 数据计算和统计分析

氮素累积量/（mg/穴）=收获物干质量×收获物氮素含量，氮素转运量/（mg/穴）=开花期营养器官氮素累积量–成熟期营养器官氮素累积量，开花期后根氮吸收量/（mg/穴）=成熟期籽粒氮素累积量–成熟期营养器官氮素累积量，氮素转运贡献率/%=（氮素转运量/成熟期籽粒氮素累积量）×100，开花期后根氮吸收贡献率/%=（根氮吸收量/成熟期籽粒氮素累积量）×100。

采用SPSS 20.0软件对数据进行统计，采用Origin 9.0软件制图，对同一品种3个处理的样本平均数进行单因素方差分析，并用LSD法在0.05显著水平进行多重比较。对于不同低温处理各指标2个品种间差异比较，用检验法分别在0.05和0.01水平进行。

2 结果与分析

2.1 低温对成熟期籽粒产量和氮素累积量的影响

低温降低了长白9和吉粳81成熟期产量、籽粒氮素累积量和地上氮素总累积量，且处理持续时间越长，降低幅度越大（见表1）。低温持续2 d后，长白9和吉粳81产量分别降低了2.8 g/穴和1.9 g/穴，但差异都不显著。D处理下长白9和吉粳81的产量都显著低于CK（＜0.05），其中长白9降低了6.9 g/穴，吉粳81降低了4.6 g/穴。与CK相比，D处理下长白9和吉粳81籽粒氮素累积量分别降低了26.9 mg/穴和20.3 mg/穴，D处理下长白9和吉粳81籽粒氮素累积量分别降低了69.6 mg/穴和53.7 mg/穴，差异都达到显著水平（＜0.05）。另外，D处理下长白9和吉粳81籽粒氮素累积量都显著低于D处理（＜0.05）。D处理下长白9地上氮素总累积量显 著 低 于D和CK（＜0.05），而 吉 粳81地 上氮素总累积量只有D与CK间差异达到显著水平（＜0.05）。

表1 低温对两个品种成熟期产量和氮素累积量的影响

2.2 低温对氮素转运量及籽粒贡献率的影响

随低温处理时间的增加，长白9和吉粳81氮素转运量明显降低，如图1（a）所示；而同一品种不同氮素转运量对籽粒氮素贡献率变化很小，如图1（b）所示。长白9的氮素转运量变化范围为277.3～319.2 mg/穴，其中，D和D分别比CK降低24.7、49.1 mg/穴（＜0.05）；吉粳81氮素转运量变化范围为249.9～283.2 mg/穴，D和D分别比CK降低18.2、33.3 mg/穴（＜0.05）。长白9氮素转运量平均比吉粳81高31.1 mg/穴，且3个处理下品种间差异均达到了显著水平（＜0.05）。长白9氮素转运对籽粒氮贡献率平均为75.8%，吉粳81氮素转运对籽粒氮贡献率平均为69.7%，但3个处理下品种间差异均未达显著水平。

图1 低温对长白9和吉粳81氮素转运量及籽粒氮贡献率的影响

2.3 低温对根系氮素吸收及籽粒贡献率的影响

随低温处理时间的增加，长白9和吉粳81根氮吸收量均不同程度降低，如图2（a）所示；而同一品种不同处理间根氮吸收量对籽粒氮素贡献率变化很小，如图2（b）所示。D和D处理下长白9根氮吸收量分别比CK降低2.5、15.6 mg/穴（＜0.05），D和D处理下吉粳81根氮吸收量分别比CK降低2.4、14.3 mg/穴（＜0.05）。长白9根氮吸收量平均比吉粳81低21.1 mg/穴，且3个处理下品种间差异均达到了极显著水平（＜0.01）。长白9根氮吸收量对籽粒氮贡献率平均为24.2%，吉粳81对籽粒氮贡献率平均为31.3%，且3个处理下品种间差异均达显著水平（＜0.05）。

图2 低温对长白9和吉粳81根系氮素吸收量及籽粒氮贡献率的影响

2.4 长白9和吉粳81低温抗性比较

以CK作为参照，比较不同低温持续时间长白9和吉粳81的产量、地上总氮累积量、氮素转运量和根氮吸收量的降低幅度差异（见图3）。D和D处理下长白9各个指标降幅范围分别为2.5%～7.6%和11.3%～17.1%，吉粳81的降幅范围分别为1.9%～6.4%和9.2%～13.2%。无论是D处理还是D处理，低温对长白9产量、地上总氮累积量、氮素转运量和根氮吸收量4个指标的影响幅度都大于吉粳81。其中，D处理下4个指标对应降幅的品种差异为1.2%（＜0.05）、0.7%、1.4%（＜0.05）和0.6%，D处理下4个指标的降幅差异分别为3.9%（＜0.05）、2.1%（＜0.05）、1.3%和3.7%（＜0.05）。

图3 长白9和吉粳81低温抗性比较

在4个指标中，长白9和吉粳81产量在D处理和D处理中都是受低温影响幅度较大的指标。其中，长白9产量的降低幅度分别为7.1%和17.1%，吉粳81产量的降低幅度分别为5.9%和13.2%。D处理下长白9和吉粳81根氮吸收量降幅在4个指标中均最小，分别为2.5%和1.9%。当低温持续时间增加至6 d后，长白9和吉粳81根氮吸收量的降幅分别达到15.5%和11.8%，仅低于产量受低温影响程度。

3 结论与讨论

低温持续时间和水稻品种抗性是决定水稻受灾害程度的重要因素。随低温持续时间的增加，早熟长白9和晚熟吉粳81的成熟期产量、籽粒和地上氮累积量以及氮素转运量和根氮吸收量均大幅降低。无论是D处理还是D处理，长白9包括产量在内的各项指标降低幅度都大于吉粳81。其中，产量、地上氮累积量、根氮吸收量的种间差异在持续6 d低温处理时达到显著水平。作物发生冷害的生理机理包括对膜透性、抗氧化酶活性、光合特性、可溶性调剂物质、根系活性和内源激素含量等的影响，继而直接或间接影响作物的产量和氮素吸收利用过程。孙擎等研究发现，水稻产量、穗长、结实率、成穗率及千粒质量等均随低温处理时间的延长而降低，且与过氧化氢酶（CAT）活性和光合特性降低的关联度较高。不同低温抗性水稻品种在脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等生理调节性物质含量及根系活性等指标存在差异，从而影响产量和氮素吸收利用过程。提高籽粒形成过程中营养器官的氮素转运量和根系氮素吸收量，是提升水稻产量和氮肥利用效率的关键技术途径。该研究中两个过程贡献量表现出了明显的品种间差异，早熟长白9氮素转运量更高，而晚熟吉粳81根系氮素吸收量更高。另外，两个过程对低温胁迫时间的敏感性也明显不同，根氮吸收过程对持续长时间的低温更敏感。

针对水稻低温冷害问题，相关人员已研究出肥水调控、选用抗性品种、播期优化及化学调控剂配施等技术手段，用于提高水稻抗寒性，降低遭受低温后的产量损失。综合已有和该研究结果发现，目前我国仍缺少针对不同低温情景、不同抗性水稻品种以及不同关键过程及响应差异，结合多种技术手段更科学、更细化的防控技术体系，需进一步加强研究。