蕉园间作红薯对土壤微生物功能多样性的影响*

李燕培,林佳琦,肖世祥,冯 斗,邓英毅,禤维言

(广西大学农学院 南宁 530005)

土壤微生物作为土壤生态系统的重要组成部分,参与了约90%的土壤反应过程,与土壤生态系统中的能量流动和养分循环密切相关,对维持土壤生态系统的稳定性和可持续性起着重要作用。土壤微生物功能多样性是土壤微生物群落所能执行的功能范围以及这些功能的执行过程,是土壤微生物群落和土壤环境相互影响与适应的综合结果,可反映土壤微生物群落的生态特征,是评价土壤质量和土壤肥力的重要指标。研究表明,农作物合理的间套作能够改变土壤微生物的群落结构,提高土壤微生物的代谢活性,促进土壤微生物对碳源的利用,提高土壤微生物群落的功能多样性。如茶园中间作大豆()可以提高土壤微生物群落对糖类和氨基酸类等碳源利用率,改善土壤微生物代谢多样性;玉米()间作甘蔗()增强了土壤微生物的活性,其平均颜色变化率(AWCD)提高28.50%～42.32%,多样性指数和22 种碳源利用率都高于单作。Biolog 微平板法是测定土壤微生物功能多样性常用的方法,该方法通过土壤微生物对源碳利用情况,可以直接获得土壤微生物群落的结构和功能多样性信息,能够最大限度保留土壤微生物的代谢特征,具有操作简单、获得信息丰富和快速等优点。

香蕉()是重要的热带和亚热带水果,在南方的种植面积和产量仅次于柑橘(),香蕉因其清甜柔软,风味独特,营养价值高,深受大众喜爱。我国是香蕉生产和消费大国,在华南和西南地区香蕉已经成为农村经济支柱产业和农民经济收入的主要来源之一。但是近年来香蕉枯萎病频发,对该产业造成了严重的危害,香蕉枯萎病是一种毁灭性土传病害,由尖孢镰刀菌古巴专化型(f.sp.)侵染引起,其中4 号生理小种(FOC4)危害性和破坏性最大,受灾严重的蕉园发病率超过80%,导致香蕉产量大幅度下降。香蕉枯萎病的发生和传播流行与香蕉的种植方式密切相关。目前,香蕉种植方式主要是单作和多年连作,常年的单作和连作不仅会严重消耗土壤肥力,造成养分消耗不平衡,使土壤理化性质恶化,加重病虫害发生;而且会加剧作物根系分泌物的毒害作用,使土壤中微生物群落结构遭受破坏,导致有益微生物的繁殖活动受到抑制,有害微生物数量增加,使土壤微生物的多样性和功能活性降低。根据前人研究,香蕉多与韭菜()、花生()和大豆等作物间套作,对香蕉枯萎病起到一定的防病作用,可以提高土壤主要代谢酶活性和土壤碱解氮、有效磷、速效钾、交换性钙和交换性镁等养分含量。在蕉园中间作红薯(),红薯茎叶生长旺盛、生长期长,匍匐于地面生长,在夏季覆盖地面减少土壤水分蒸发及减少强降雨对土壤冲刷,在秋冬季具有保温作用,红薯适应能力和再生强,不择土壤,易存活,当茎叶枯萎后全部返还土壤有助于提高土壤有机质和养分含量,改善土壤理化性质和微生物生活环境,是一种优良的覆盖作物。但蕉园间作红薯对土壤微生物的多样性及其功能特征的影响,目前尚少有报道。本文采用Biolog 微平板测定方法,研究蕉园间作红薯对土壤微生物功能多样性的影响效应,旨在探明香蕉与红薯间作模式下蕉园土壤微生物对土壤养分转化的作用特征,为香蕉与红薯间作模式的推广应用提供一定的理论参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

香蕉品种为‘桂蕉1 号’,红薯品种为‘普薯32 号’。

1.2 试验方法

试验于2018年3月至2020年12月在广西大学亚热带农科新城香蕉种植基地进行,地理位置为107°78′E、22°51′N,在2018年3月15日新种香蕉,4月12日在香蕉行间作植红薯。试验地土壤基本理化性质为: 有机质19.09 g·kg,碱解氮69.98 mg·kg,速效磷118.13 mg·kg,速效钾 71.45 mg·kg,pH 4.50。试验设2 个处理: 香蕉行间间作红薯和香蕉单作。单作和间作的香蕉种植行、株距均为2.7 m×2.0 m,每个小区种植15 株香蕉;间作处理即在香蕉行间作植2 行红薯,红薯行、株距为1.0 m×0.5 m,红薯种植密度为15 802.47 株·hm。每个处理设3 次重复,每个重复小区面积均为81 m。香蕉田间施肥、灌溉、病虫害防治等栽培管理措施与生产上的田间管理一致。红薯灌溉与香蕉田间灌溉一致。

1.3 样品采集

根据温度降雨等气候条件以及香蕉生长不同时期,分别于2020年5月、7月和9月,即分别于香蕉的营养生长期、花芽分化期和抽蕾结实期取土壤样品。在香蕉间作红薯和香蕉单作处理样地的每个重复小区设置3～5 个采样点,在离香蕉植株茎基部30～50 cm 处,清除土壤表层杂草、杂物等,使用土壤取样器取0～20 cm 土层的土壤,除去土壤中动植物残体、石块和结核等,将土壤混匀装袋置于冰盒运回实验室-20 ℃保存备用。蕉园间作5月、7月和9月土壤样品分别标记为IC5、IC7 和IC9,单作5月、7月和9月土壤样品分别标记为MC5、MC7 和MC9。

1.4 测定项目与方法

土壤微生物功能多样性采用含6 类31 种碳源的生态板(Biolog-ECO)测定,具体过程参考Garland等、李小容等的方法。本试验培养至240 h,培养后期趋于平稳变化不大,选取至168 h 作图,取培养168 h 的数据进行土壤微生物碳源利用和主成分分析。

土壤微生物代谢活性用ECO 板孔的吸光值平均颜 色 变化率(average well color development,AWCD)表示,AWCD 反映了土壤微生物活性,AWCD 值越大表明微生物的活性越高。计算公式如下:

式中:C为每个碳源孔的吸光值;为对照孔的吸光值;为ECO 板碳源种类数目,本研究中为31。

土壤微生物群落多样性指数,包括Shannon 多样性指数()、Simpson 优势度指数()、Evenness 均匀度指数()和McIntosh 丰富度指数(),以微平板吸光值计算得出,计算公式如下:

式中:P为第个孔的相对吸光值与整个微平板的相对吸光值总和的比值,P=(C-R)/∑(C-R);n是第孔的相对吸光值();为碳源被利用的总数目。C-R小于零的孔,吸光值记为0,即取C-≥0 的值;微孔吸光值C-R≥0.25,则认为该孔碳源被利用,即为碳源代谢孔。

土壤微生物对6 类碳源的利用率为同一处理每类碳源吸光值与总吸光值的比率。

1.5 数据分析

测定数据采用Microsoft Excel 2010 进行处理和作图,采用SPSS 26.0 进行主成分分析(PCA)和方差分析。

2 结果与分析

2.1 蕉园间作红薯对土壤微生物碳源代谢活性的影响

AWCD 表征微生物群落对碳源的利用率。由图1a 可知,蕉园土壤微生物利用31 种碳源的活性随时间变化而逐渐增大,在5月、7月和9月间作和单作的土壤微生物在开始培养的24 h 内AWCD 值变化差异不大,土壤微生物对碳源利用不多;在24～84 h期间间作的AWCD 值以指数形式快速扩增,而单作的AWCD 值增速比较慢;培养84 h 后AWCD 值的增速开始减慢,最后趋于平稳,其中3 个月份间作的AWCD 值均大于单作。由图1b 可知,蕉园间作红薯和单作的土壤微生物群落的AWCD 值呈现不同的时间变化特点,间作种植模式下AWCD 值为5月＞7月＞9月,单作种植模式下为9月＞7月＞5月。培养时间达到168 h 时,间作的AWCD 值较单作分别增加14.36 倍、7.30 倍和0.77 倍,且3 个月份的间作和单作之间的AWCD 值差异均达极显著水平(＜0.01)。结果表明,蕉园间作红薯具有显著提高土壤微生物代谢活性及其对土壤碳源利用效率的作用。

图1 蕉园单作和间作红薯的土壤微生物AWCD 变化(a)与培养168 h 的AWCD 值(b)Fig.1 Changes of soil microbial AWCD (a) and AWCDvalue after incubation for 168 h (b) in banana plantations monoculturing and intercropping with sweet potato

2.2 蕉园间作红薯对土壤微生物利用6 类碳源化合物的影响

根据有机化合物的化学性质、微生物的生理生化代谢途径及生态功能可以将ECO 生态板上的碳源分为6 类: 碳水化合物类、氨基酸类、羧酸类、多聚类、酚酸类和胺类。微生物种群组成结构不同,其利用的碳源也不同。土壤微生物对碳源的代谢活性以吸光值表示,吸光值越大,微生物对碳源的代谢利用越高。由表1可知,蕉园间作红薯的土壤微生物对碳水化合物类、氨基酸类、羧酸类、多聚类化合物、酚酸类和胺类化合物等碳源的代谢活性均比单作香蕉的高。5月至9月,间作的蕉园土壤微生物对碳水化合物类和羧酸类碳源的代谢活性分别为1.17～1.74 和0.87～1.18,单作的分别为0.05～0.54 和0.09～0.51,间作土壤微生物对两类碳源的代谢活性均极显著高于单作(＜0.01),分别平均提高13.81 倍和5.38倍;间作对多聚类、胺类代谢活性为0.97～1.41 和0.84～0.99,单作分别为0.04～0.74 和0.00～0.59,除9月外间作对2 类碳源的代谢活性均极显著高于单作(＜0.01),分别平均提高9.93 倍和3.46 倍;间作对氨基酸类代谢活性为1.08～1.46,单作为0.06～0.65,间作对氨基酸类代谢活性显著(＜0.05)或极显著(＜0.01)高于单作,平均提高9.22 倍;间作对酚酸类代谢活性为0.27～1.11,单作为0.06～0.55,5月间作对酚酸类代谢活性极显著高于单作(＜0.01),平均提高6.08 倍。在不同月份,除酚酸类和胺类物质,间作的土壤微生物对于碳水化合物、氨基酸类、羧酸类和多聚类物质的代谢活性均表现为5月＞7月＞9月。

表1 蕉园间作红薯对土壤微生物利用6 类碳源吸光值的影响Table 1 Effects of intercropping sweet potato in banana plantation on the absorbance value of six carbon sources used by soil microorganisms

根据各处理中6 类碳源化合物吸光值在总吸光值中的占比计算得出土壤微生物对不同种类碳源化合物的利用率(表2)。蕉园间作和单作的土壤微生物对不同碳源化合物的利用率不同,其中间作红薯的土壤微生物对碳水化合物的利用率最高,达20.29%～25.25%;其次是氨基酸类,对其利用率为18.58%～20.31%;对其余4 类碳源的利用率均≤18.28%。单作蕉园土壤微生物表现为对多聚类化合物的利用率最高,为0.60%～52.71%,月平均为34.66%;其次对酚酸类化合物的利用率为13.94%～26.56%,月平均为18.57%;而对其余4 类碳源的利用率月平均均低于17.82% (表2)。结果说明,蕉园间作红薯具有显著或极显著提高土壤微生物对土壤中不同碳源化合物的代谢利用活性,而且间作和单作的土壤微生物对不同碳源化合物的利用率有较大差异,间作的土壤微生物主要以利用碳水化合物类和氨基酸类碳源为主,而单作的土壤微生物主要以利用多聚类和酚酸类碳源为主。

表2 蕉园间作红薯对土壤微生物6 类碳源利用率的影响Table 2 Effects of intercropping sweet potato in banana plantation on the utilization rates of six carbon sources by soil microorganisms %

2.3 蕉园间作红薯对土壤微生物群落多样性指数的影响

蕉园间作红薯会改变土壤微生物群落的种群多样性、优势度、均匀度及其丰富度。间作红薯土壤的Shannon 指数()、Simpson 指数()和McIntosh 指数()分别为3.16～3.33、0.95～0.96 和6.66～8.79,单作土壤的各指数分别为1.66～2.97、0.74～0.94 和1.45～4.37;间作土壤的各项指数均大于单作,而且差异达极显著水平(＜0.01)。蕉园间作红薯土壤的Evenness 指数() 3 个月均为0.98,小于单作土壤的1.00～1.67,但差异未达显著水平(表3)。结果表明,蕉园间作红薯可以极显著提高土壤中微生物群落多样性、优势度及其丰富度,而对群落均匀度影响不显著。

表3 蕉园间作红薯对土壤微生物群落多样性指数的影响Table 3 Effect of intercropping sweet potato in banana plantation on soil microbial community diversity indexes

2.4 蕉园间作红薯对土壤微生物群落功能多样性的主成分分析

为进一步了解不同月份间作和单作中土壤微生物群落功能多样性的变化状况,进行了间作和单作的土壤微生物对31 种碳源利用情况的主成分分析。本研究选用培养168 h 的AWCD 值数据进行分析讨论,根据提取主成分个数要求累计方差贡献率大于85%的原则。在31 个因子中提取了6 个主成分,累计方差贡献率达87.50%。其中第1 主成分(PC1)的特征根为19.75,方差贡献率为63.69%;第2 主成分(PC2)的特征根为2.66,方差贡献率为8.57%;第3～6 主成分贡献率比较小,分别是4.86%、3.67%、3.51%和3.20%。因此本文只对第1 主成分和第2 主成分进行分析讨论。以第1 主成分(PC1) 为横轴,第2 主成分(PC2)为纵轴,根据间作和单作在PC1 和PC2上的得分系数进行作图,得到间作和单作主成分分析图(图2)。由图2可知,间作和单作处理在空间分布上存在明显的差异,间作5月、7月和9月分布在第1 和第4 象限,单作5月、7月和9月分布在第3和第2 象限。根据主成分得分系数方差分析可知,在PC1 轴上间作5月、7月和9月处理分布在正方向上,得分系数分别为5.87、3.55 和2.29;单作5月、7月和9月处理分布在负方向上,得分系数分别为-5.32、-4.84 和-1.55。在PC2轴上间作5月分布在正方向上,得分系数为0.88;单作7月处理分布在负方向上,得分系数为-0.81;间作的7月和9月与单作的5月和9月在正负方向都有分布,得分系数分别为-0.22、0.40、-0.19 和-0.05 (表4)。对间作和单作的主成分得分系数进行方差分析,第1 主成分3 个月的间作处理均大于单作,达极显著差异(＜0.01),3 个月的第2 主成分间作和单作之间差异不显著。

图2 蕉园单作和间作红薯的土壤微生物对碳源利用特征的主成分分析Fig.2 Principal components analysis of carbon source utilization profiles of soil microorganisms in banana plantations monoculturing and intercropping with sweet potato

表4 蕉园单作和间作红薯的土壤微生物碳源利用特征的主成分得分系数Table 4 Principal components score coefficients of carbon source utilization of soil microorganisms in banana plantations monoculturing and intercropping with sweet potato

进一步分析31 种碳源在PC1 和PC2 上的初始载荷因子,初始载荷因子反映主成分与碳源利用的相关系数,初始载荷因子越高表示对应碳源对主成分的影响越大。由表5可知,本研究中PC1 上的初始载荷因子绝对值＞0.5 的有29 种,其中碳水化合物类11 种,氨基酸类6 种,羧酸类5 种,多聚类和胺类共5 种,碳水化合物类和氨基酸类对PC1 贡献最大;PC2 上的初始载荷因子绝对值＞0.5 以上的有4 种,碳水化合物类1 种,多聚类2 种,胺类1 种,其中多聚类(6.45%)对PC2 贡献最大。综上结果表明,碳水化合物类和氨基酸类碳源可以作为区分蕉园间作红薯和单作间差异的敏感碳源。

表5 31 种碳源在蕉园土壤微生物碳源利用特征的第1 主成分(PC1)和第2 主成分(PC2)上的初始载荷因子Table 5 Initial load factors of 31 carbon sources on the first principal component (PC1) and the second principal component (PC2)of carbon source utilization of soil microorganisms in banana plantations

2.5 蕉园间作红薯对土壤微生物利用单一碳源代谢活性的影响

土壤微生物对不同碳源的利用能力被称为Biolog 代谢指纹图谱,是反映土壤微生物代谢功能特征的重要指标之一。由图3可知,在不同月份蕉园间作和单作的土壤微生物对土壤中的不同碳源养分利用代谢活性不同。其中,在5月份(图3a),香蕉处于营养生长期,间作土壤微生物对31 种碳源的利用率均高于单作,除了D-苹果酸和吐温80 与单作差异不显著外,间作的土壤微生物对其余碳源利用率均极显著(＜0.01)或显著(＜0.05)高于单作;间作的土壤微生物可利用的碳源有30 种(吸光值≥0.25),主要利用的碳源为D-纤维二糖、N-乙酰-D-葡萄糖胺、D-甘露醇、α-D-乳糖和D-半乳糖醛酸,占总碳源总利用的25.27%;单作可利用的碳源有2 种,为吐温80和L-精氨酸,占碳源总利用的78.45%。

在7月份(图3b),香蕉处于花芽分化期,间作土壤微生物代谢可利用的碳源有26 种,主要利用的碳源为D-甘露醇、N-乙酰-D-葡萄糖胺、D-纤维二糖、D-木糖和L-精氨酸,占总碳源总利用的31.12%;单作可利用的碳源只有N-乙酰-D-葡萄糖胺,占碳源总利用的70.20%。间作土壤微生物对31 种碳源的利用率均高于单作,除i-赤藓糖醇、D-葡萄糖胺酸和L-苯基丙氨酸等9 种碳源外,间作的土壤微生物对其他22 种碳源的利用率与单作的比较差异均达极显著(＜0.01)或显著水平(＜0.05)。

在9月份(图3c),香蕉处于抽蕾结实期,间作土壤微生物代谢可利用的碳源有28 种,其主要利用的碳源为D-甘露醇、N-乙酰-D-葡萄糖胺、D-纤维二糖和L-天门冬酰胺,占碳源总利用的24.53%;单作的土壤微生物代谢利用的碳源有19 种,主要利用的碳源为吐温80、L-天门冬酰胺、γ-羟丁酸和α-D-乳糖,占碳源总利用的32.02%。除吐温 80 和D-木糖外,间作土壤微生物对其他29 种碳源的利用率均高于单作,其中对β-甲基-D-葡萄糖苷、D-甘露醇、N-乙酰-D-葡萄糖胺和L-精氨酸等9 种碳源的利用率均显著(＜0.05)或极显著(＜0.01)高于单作。结果表明,蕉园间作红薯可以显著增加土壤微生物对不同碳源化合物的代谢作用强度。

图3 蕉园单作和间作红薯的土壤微生物碳源代谢指纹图谱Fig.3 Carbon source metabolic fingerprints of soil microorganisms in banana plantations monoculturing and intercropping with sweet potato

3 讨论

合理的间套作可以增加土壤细菌和放线菌等微生物数量,提高土壤微生物群落多样性和功能多样性,改善微生物群落结构。Biolog 微平板是一种简单高效的测定土壤微生物功能多样性的方法,AWCD 值的大小可以反映土壤微生物代谢活性强弱,AWCD 值越大,则代谢活性越高。土壤微生物Shannon 指数、Simpson 指数、McIntosh 指数和Evenness 指数常用来反映微生物群落的多样性,可以揭示土壤微生物种类和功能的差异。本研究中,5月到9月,即香蕉的营养生长期至抽蕾结实期,蕉园间作和单作土壤微生物AWCD 曲线均表现为随培养时间增加不断增大的趋势,经历适应期、对数增长期和稳定期,符合一般微生物常规生长规律,且间作AWCD 值较单作极显著提高0.77～14.36 倍,表明蕉园间作红薯可以极显著提高土壤微生物的代谢活性,这与橡胶()园间作竹荪()后提高土壤微生物代谢活性一致。间作土壤微生物群落的Shannon指数、Simpson指数和McIntosh 指数极显著高于单作,Evenness 指数降低0.03～0.41 倍,但未达显著水平,本结果与线辣椒()间套作玉米中多样性指数结果一致,但与马铃薯()间作蚕豆()研究中间作降低Shannon 指数和McIntosh 指数的结果不同,这可能受不同作物的间作效应、生产管理以及气候条件的差异所致。在蕉园中间作红薯,首先红薯茎叶生长旺盛,能起到有效覆盖土壤表层的作用,在南方高温多雨的夏季能缓解土温的升高,减少降雨对土壤的冲刷作用和水分流失,可以为微生物提供一个较为稳定的土壤环境,适宜的土壤温度和水分含量更有利于土壤中微生物进行生命活动;其次,红薯茎叶枯萎之后可以增加土壤中的腐殖质,提高土壤有机质含量,改善土壤质量和结构,为土壤提供丰富的碳源,促进土壤微生物的大量繁殖,有利于土壤微生物类型从低肥力的真菌型向高肥力的细菌型转变,从而增加土壤微生物群落多样性、优势度及其丰富度,提高微生物活性和对各类碳源的代谢强度。

本研究发现,营养生长期至抽蕾结实期,与单作相比,蕉园间作红薯可以不同程度地提高土壤微生物对6 类碳源的代谢活性;间作和单作对不同碳源的利用率不同,间作以碳水化合物类和氨基酸类碳源为主,单作以多聚类和酚酸类碳源为主;从31 种碳源代谢指纹图谱可以看出,间作土壤微生物群落利用的碳源化合物数增加了9～28 种,且达极显著或显著差异水平,表明蕉园间作红薯可以极显著或者显著增加土壤微生物对多数碳源的利用强度,改变碳源的利用种类,该结果与小麦间作菘蓝()、桑树()间作苜蓿()和甘蔗间作玉米的研究结果相同。根系分泌物可以为土壤微生物提供生长繁殖所需的物质,根系分泌物越多,微生物生长就越旺盛;香蕉单作土壤中的根系分泌物较为单一,降低了土壤微生物的多样性,而且常年连作也会增加有害微生物的数量,加重病虫害的发生;而蕉园间作红薯土壤中有至少两种作物根系,能够释放出的根系分泌物数量和种类更多,土壤中碳水化合物、氨基酸和维生素等积累,可以为土壤微生物提供较丰富的营养物质和较为良好的生长环境,促进土壤微生物的生长繁殖,增加微生物数量,改善微生物群落结构和提高微生物群落多样性,土壤微生物活性增强,生命活动更加旺盛,从而促进微生物群落对碳水化合物类和氨基酸类等各类碳源化合物的代谢利用。

主成分分析可以表明不同处理下土壤微生物对碳源利用能力的差异。本试验中,间作和单作在PC1 上出现极显著差异分离,在PC2 上没有显著差异,不同处理间对第1 主成分上相关碳源的利用存在差异,而碳水化合物类和氨基酸类是第1 主成分载荷较高的碳源,也是间作中利用最高的两类碳源,表明碳水化合物类和氨基酸类是区分间作和单作土壤微生物碳源利用类型的依据,该结果与小麦间作蚕豆研究结果一致,由此说明,蕉园间作红薯土壤微生物功能多样性的改变是由于微生物利用碳水化合物类和氨基酸类碳源的差异引起的。蕉园中间作红薯,作物根系会产生不同的特异性分泌物,改变土壤中植物根系分泌物的含量和组成成分,从而影响到土壤微生物群落的结构和功能多样性,改变土壤微生物对碳源的利用种类。

间作是能够提高作物产量和控制病虫害的优良农业措施,通过间作栽培防治土传病害已经成为研究热点之一。土壤微生物群落多样性越高和结构越丰富对土传病害病菌的抑制能力越强,西瓜间作旱作水稻()和黄瓜()间作大蒜()等研究都表明间作提高土壤微生物多样性对土传病害的抑制作用。由此可见,香蕉与红薯间作对香蕉枯萎病也具有潜在的抑制能力,而具体的抑制能力和效果有待深入研究。此外,相比于间作花生和大豆,蕉园间作红薯对各类土壤适应性更强,管理简单,具有耐贫瘠、耐干旱和生命力强等优点,具有良好推广应用价值。

4 结论

本研究发现蕉园间作红薯可显著提高土壤微生物平均颜色变化率(AWCD),对碳水化合物类、氨基酸类、羧酸类、多聚类、酚酸类和胺类碳源的代谢活性都有不同程度的提高,且能显著增加土壤微生物利用的碳源化合物数量;改变土壤微生物对碳源的利用类型,间作利用率较高为碳水化合物类和氨基酸类碳源,单作利用率较高为多聚类和酚酸类碳源;间作极显著提高土壤微生物群落的Shannon 指数、Simpson 指数和McIntosh 指数,但对Evenness 指数无显著影响。主成分分析表明,碳水化合物类和氨基酸类是区分间作和单作土壤微生物群落代谢差异的敏感碳源。总之,蕉园间作红薯对改善土壤微生物群落功能多样性具有显著的正效应作用,为香蕉红薯间作模式的推广应用提供重要的理论依据。