夏大豆干物质生产、光合生理特性对群体调控的反应

涂心海,牛 超

(1.正阳县农业技术推广站，河南 正阳 463600;2.正阳县正美农业科技有限公司，河南 正阳 463600)

大豆是河南省五大作物之一，是黄淮海夏大豆的主要产区，居全国夏大豆种植面积第2位[1]。大豆个体与群体共同决定其产量的构建，在挖掘大豆单株生产潜力的前提下也要充分发挥其群体优势[2]。不同群体密度对大豆产量及其个体生育产生一定影响，田间适宜的群体结构是实现大豆提升环境资源转换、利用效率及产量增加的重要途径[3～4]。干物质积累是大豆形成产量重要的物质基础，干物质积累与分配又直接影响到其产量[5]。蔡柏岩等[6]研究表明大豆干物质的分配开花前主要为叶，开花期主要为茎，开花后转移至豆荚。何天祥等[7]对攀西地区秋大豆研究显示鼓粒期干物质积累最多超过50%，荚果分配的有机物质也是鼓粒期最多，生育前期生长量低将使干物质积累量少，进而对灌浆期物质来源产生影响，生育前期生长量高时则单株茂盛，导致干物质生育后期向籽粒转移，反而不利产量的建成。唐江华等[8]研究认为干物质向大豆籽粒转运的分配比例对大豆产量起决定作用。光合作用对大豆产量起决定作用的关键因素，密度影响到大豆的光合特性[4]。朱洪德等[9]研究得出叶面积与光合势随种植密度增加而增加，叶绿素含量随种植密度的增加反而降低。前人多集中在播期、收获、肥料、遗传改良等[10～13]方面进行研究，本文研究了河南省夏大豆干物质生产、光合生理特性对群体调控的反应，探讨不同群体调控下干物质积累与分累、光合生理特性的变化，旨在为河南省大豆生产提供理论依据与参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验安排在正阳县农业技术推广站试验地，前茬作物小麦，地势平坦，旱可浇涝能排，土壤质地粘壤，0～20 cm土壤营养成分：有机质14.52 g/kg，全氮6.84 g/kg，碱解氮64.46 mg/kg，有效磷33.19 mg/kg，有效钾85.65 mg/kg。

1.2 试验材料

供试大豆品种为郑1311，由河南省农业科学院经济作物研究所、河南生物育种中心有限公司选育；供试肥料为黑龙江倍丰农资集团生产首富牌大豆专用复合肥(N:P2O5:K2O = 12:20:13)，总养分≥45%。

1.3 试验设计

试验于2020年6月5日播种，播前施复合肥450 kg/hm2。试验采用随机区组排列，3次重复，行长6 m，行距0.4 m，8行区，小区面积19.2 m2。群体密度设置5个处理：12.75万株/hm2(D12.75)、15.75万株/hm2(D15.75)、18.75万株/hm2(D18.75)、21.75万株/hm2(D21.75)、24.75万株/hm2(D24.75)，以12.75万株/hm2(D12.75)为对照。管理技术措施同大田生产。

1.4 测定项目与方法

各处理分别于苗期、开花期、结荚期、鼓粒期、成熟期选取有代表性植株10株进行大豆植株干物质质量测定：采用张晓艳法[5]把植株从子叶节向上部分按照茎、叶、叶柄及荚不同器官分开，放入羊皮纸袋105℃杀青0.5h，在鼓风干燥箱内65℃烘干到恒重再称取各器官干物质质量。苗期、开花期、结荚期、鼓粒期、初熟期进行叶面积指数测定，叶面积指数(LAI)=(平均单株叶面积×单位土地面积内大豆株数)/单位土地面积,打孔称重法测定大豆叶面积，用打孔器把所有大豆叶片打成圆形小叶，然后将圆形叶片与打孔后余叶分别杀青后烘干至恒重称取叶片干物质质量，计算大豆叶面积，叶面积=(叶片总干物质质量/圆形叶片平均干物质质量)×圆形叶片面积。用SPAD-502叶绿素仪分别于苗期、开花期、结荚期、鼓粒期即时测定叶绿素相对含量(SPAD值)。成熟时选取有代表的植株10株进行室内考种，各处理收获小区中间4行，脱粒晾干后测产。

1.5 数据处理

试验数据采用Excel 2003进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 夏大豆干物质积累对群体调控的反应

由图1可知：不同生育时期夏大豆干物质积累量对群体调控的变化趋势基本一致，各处理干物质积累量均随着生育进程的推进呈现逐渐增加趋势，鼓粒期达到最大值，后又逐渐下降，此可能与叶柄、叶片鼓粒后期逐渐脱落密切相关。不同群体密度调控的干物质积累量苗期差异不明显，D12.75-D24.75群体调控范围内单株干物质积累量变幅为0.89～1.25 g/株，结荚-鼓粒期差异渐渐增大，鼓粒期达到最高峰，处理D12.75、D15.75、D18.75、D21.75、D24.75单株干物质质量鼓粒期比苗期分别增加76.10、74.69、70.72、64.04、55.77 g/株，而成熟期比苗期分别增加48.23、47.33、43.10、38.28、29.03 g/株，说明夏大豆生育前期由于植株个体较小，单株干物质质量对群体密度的调控差异较小，生育中后期随着植株生长量的增加，差异明显增大。同一生育时期干物质积累量均随群体密度的增加而降低，处理D15.75、D18.75、D21.75、D24.75单株干物质质量比D12.75分别降低了17.60%、22.40%、34.40%、28.80%，鼓粒期达到高峰时处理D15.75、D18.75、D21.75、D24.75单株干物质质量比D12.75分别降低了2.11%、7.32%、16.15%、26.75%，群体密度每增加3.00万株/hm2，单株干物质质量平均降低了6.69%，成熟期处理D15.75、D18.75、D21.75、D24.75单株干物质质量比D12.75分别降低了2.26%、10.93%、20.98%、39.53%，群体密度每增加3.00万株/hm2，单株干物质质量平均降低了9.88%，说明群体调控对夏大豆干物质积累产生较大影响。

图1 夏大豆干物质积累对群体调控的反应

2.2 夏大豆干物质分配对群体调控的反应

由表1可知：夏大豆生育不同时期各器官干物质分配均随着群体密度调控的增加呈现逐渐降低趋势。苗期处理D12.75、D15.75、D18.75、D21.75、D24.75茎占单株干物质比重分别为25.60%、28.16%、28.87%、31.71%、31.46%；叶占单株干物质比重分别为65.60%、64.08%、62.89%、59.76%、59.55%；叶柄占单株干物质比重分别为8.80%、7.77%、9.28%、8.54%、8.99%，茎、叶干物质分配比重随着调控密度的增加有降低趋势，而叶柄干物质分配比重差异不明显。开花期低密度群体范围内(D12.75-D18.75)干物质分配所占比重叶片>茎>叶柄，而高密度范围内(D21.75-D24.75)干物质分配所占比重茎>叶片>叶柄，结荚期荚出现后干物质分配比重茎>叶片>叶柄>荚，叶片及柄干物质比重比开花期降低，夏大豆干物质生产由叶片向茎、叶柄过渡并开始向荚转移。鼓粒期茎、叶、柄干物质比重均有所降低，荚干物质比重升高，干物质分配中心主要供应荚的生长发育，随着群体密度调控的增加，处理D15.75、D18.75、D21.75、D24.75比处理D12.75茎干物质分别降低了0.49%、4.01%、8.14%、15.78%；叶干物质分别降低了5.16%、13.60%、26.93%、38.81%；荚干物质分别降低了2.92%、9.12%、18.78%、30.37%。成熟期叶及叶柄变黄脱落，茎与荚干物质比重均有所升高，荚所占比重达到最大，说明干物质积累主要供应荚粒生长，D2.75-D24.75群体密度调控下荚干物质变幅为18.82～32.73 g/株，群体密度每增加3.00万株/hm2，荚干物质下降3.48 g。

表1 夏大豆干物质分配对群体调控的反应 (g/株)

2.3 夏大豆叶面积指数对群体调控的反应

叶面积指数(LAI)是夏大豆群体结构主要量化指标，能够衡量群体郁闭程度及冠层大小，适宜LAI是个体对光能充盈利用，实现高产稳产的重要生理基础[14]。由图2可知：不同群体密度调控下夏大豆叶面积指数(LAI)随着生育进程的推进呈现先增加后降低的单峰抛物线变化态势，开花期至成熟期增加速度较快，鼓粒期达到最大值，鼓粒至成熟期由于叶片缓慢衰老、不断枯黄脱落，叶面积指数又不断降低。苗期至结荚期随着群体调控密度的增加叶面积指数也增加，结荚期处理D15.75、D18.75、D21.75、D24.75比处理D12.75叶面积指数分别增加了8.53%、29.01%、31.06%、45.73%。结荚期至鼓粒期处理D18.75叶面积指数上升最快，均高于低密度群体调控、高密度群体调控，并且至初熟期下降最慢，有利夏大豆叶面积保持，处理D12.75、D15.75、D18.75、D21.75、D24.7鼓粒期比结荚期叶面积指数分别增加了29.69%、33.65%、37.83%、28.13%、25.53%。初熟期处理D18.75下降幅度较小，叶面积指数保持最大，究其原因可能因生育后期群体密度过大时内部透光通风不佳，植株间竞争剧烈，加速群体衰老，而低群体密度过小时叶面积数量偏低对大豆群体生产潜力产生一定影响。协调夏大豆群体与个体之间的矛盾是其产量提高的关键，适宜群体密度是大豆高产稳产的保证。

图2 夏大豆叶面积指数对群体调控的反应

2.4 夏大豆叶绿素相对含量对群体调控的反应

叶绿素含量的多少能够评价夏大豆光合器官对其籽粒建成及贡献高低的主要依据[4]。由图3可知：叶绿素相对含量(SPAD值)随夏大豆生育进程的发展呈现双峰变化趋势，在开花期、鼓粒期分别达到峰值，不同生育阶段随着群体密度调控的增加，叶绿素相对含量(SPAD值)呈现逐渐降低趋势，但不同生育阶段各处理间差异不尽相同。苗期差异不大，随后差异逐渐加大，鼓粒期差异明显。叶绿素相对含量(SPAD值)处理D15.75、D18.75、D21.75、D24.7比处理D12.75开花期分别降低了2.14%、5.41%、8.47%、11.74%；鼓粒期分别降低了2.39%、4.56%、9.26%、15.54%。开花期后群体低密度调控叶绿素相对含量(SPAD值)降低幅度小，稳定期较长，群体高密度调控变化幅度显著高于群体低密度调控。适宜的群体密度可保持夏大豆生育后期叶绿素含量处于较高水平，利于光合作用的进行，促进籽粒干物质的累积。

图3 夏大豆叶绿素相对含量对群体调控的反应

2.5 夏大豆产量性状对群体调控的反应

由表2可知：夏大豆产量性状随群体密度调控变化均呈现出相对的反应，单株荚数、单株粒数、单株粒重及百粒质量随群体调控密度的增加呈现降低的趋势。高密度群体调控夏大豆光照减弱，光合源受到的影响远大于籽粒容重，库源比值变大，充实供应鼓粒物质相对减少。不同密度群体调控下产量性状的变幅范围分别为单株荚数35.4～51.3个，单株粒数67.7～97.3粒，单株粒重11.11～20.87 g，百粒质量18.95～21.67 g，群体调控处理D15.75、D18.75、D21.75、D24.7比处理D12.75单株荚数分别降低了3.51%、9.94%、20.47%、30.99%，单株粒数分别降低了4.31%、9.97%、20.97%、30.42%，单株粒重分别降低了7.86%、14.80%、31.05%、45.18%，百粒质量分别降低了1.66%、3.83%、11.86%、12.55%，群体密度调控对单株粒重影响明显大于其它产量性状，决定了群体产量的形成。

表2 夏大豆产量性状对群体调控的反应

由图4可知：群体密度12.75万～24.75万株/hm2调控范围内对夏大豆籽粒产量产生明显影响，随着群体密度的增加籽粒产量呈现先升高，达到群体密度调控阈值后又逐渐下降趋势。夏大豆群体密度与籽粒产量回归模拟而表现出二次抛物线型曲线关系，呈现高相关性R2= 0.949 7，其回归曲线为y=-131.28x2+831.7x+1631.9。群体密度18.75万株/hm2夏大豆籽粒产量表现最高为3 029.58 kg/hm2，群体调控密度在12.75万、24.75万株/hm2夏大豆籽粒产量较低，比群体密度18.75万株/hm2分别降低了22.46%、16.83%，因此表明有效群体密度调控能够平衡夏大豆产量性状之间的协同关系，也是夏大豆产量提高的最有效措施。

图4 夏大豆产量性状对群体调控的反应

3 结论与讨论

适宜群体的创建对夏大豆产量的提高具有至关重要作用。干物质生产过程是极其复杂的，积累量及其在籽粒中分配量是夏大豆产量形成的物质基础，生长发育前期干物质积累不足时将影响到生育后期鼓粒物质来源，而干物质积累过大时又会影响生育后期向籽粒转移[6]。本研究结果表明不同生育时期夏大豆干物质积累量均随着生育进程的推进呈现逐渐增加趋势，鼓粒期达到最大值，后又逐渐下降，此可能与叶柄、叶片鼓粒后期逐渐脱落密切相关。夏大豆生育不同时期干物质积累量及各器官干物质分配均随着群体密度调控的增加呈现逐渐降低趋势。开花期低密度群体调控干物质分配所占比重叶片>茎>叶柄，而高密度群体调控干物质分配所占比重茎>叶片>叶柄，结荚期荚出现后干物质分配比重茎>叶片>叶柄>荚，叶片及柄干物质比重比开花期降低，夏大豆干物质生产由叶片向茎、叶柄过渡并开始向荚转移。鼓粒期荚干物质比重升高，干物质分配中心主要供应荚的生长发育。本研究结果表明不同群体密度调控下夏大豆叶面积指数(LAI)随着生育进程的推进呈现先增加后降低的单峰抛物线变化态势，开花期至成熟期增加速度较快，鼓粒期达到最大值，鼓粒至成熟期由于叶片缓慢衰老、不断枯黄脱落，叶面积指数又不断降低，结荚期至鼓粒期处理D18.75叶面积指数上升最快，均高于低密度群体调控、高密度群体调控，并且至初熟期下降最慢，有利夏大豆叶面积保持。叶绿素相对含量(SPAD值)随夏大豆生育进程的发展呈现双峰变化趋势，在开花期、鼓粒期分别达到峰值，不同生育阶段随着群体密度调控的增加，叶绿素相对含量(SPAD值)呈现逐渐降低趋势，但不同生育阶段各处理间差异不尽相同。

研究结果表明夏大豆产量性状随群体密度随群体调控密度的增加呈现降低的趋势，群体密度12.75万～24.75万株/hm2调控范围内对夏大豆籽粒产量产生明显影响，随着群体密度的增加籽粒产量呈现先升高，达到群体密度调控阈值后又逐渐下降趋势。群体密度18.75万株/hm2夏大豆籽粒产量表现最高为3029.58 kg/hm2，因此表明有效群体密度调控能够平衡夏大豆产量性状之间的协同关系，也是夏大豆产量提高的最有效措施。