中国小麦茎基腐病的发生现状及防治策略

栾冬冬，贾吉玉，王光州，张俊伶

(中国农业大学资源与环境学院，北京 100193)

小麦(L.)是人类口粮的三大作物之一，全球种植面积约有2.2亿hm，年均总产量约7.65亿t。中国小麦的种植面积及产量均居世界首位，是世界上最大的小麦生产国和消费国，因此小麦生产的稳定性和可持续性对于保障国家粮食安全和人民生产生活至关 重要。

病虫害是影响小麦生产的最重要因素。据统计，全球因病虫害导致的小麦减产幅度平均每年可达21.5%，其中真菌病害造成的损失约占 12.4%。小麦茎基腐病又称小麦冠腐病，是一种世界范围的病害，近年来已成为严重威胁小麦生产的重要病害之一。因小麦茎基腐病的主要致病菌为镰刀属真菌(spp.，)，其又被称为镰刀冠腐病(Fusarium crown rot，FCR)。1951年，Balnave在澳大利亚最早发现了小麦茎基腐病，之后该病在全球范围蔓延。据估计，1998-2007年，茎基腐病造成澳大利亚小麦产业每年直接经济损失约8 800万澳元，产量损失 24.7%。在美国西北部小麦种植区，茎基腐病导致小麦平均每年减产9%。近年来，小麦茎基腐病在中国迅速蔓延，2008-2019年间在黄淮海麦区、西北麦区及长江中下游麦区均有报道。该病害可导致小麦平均每年减产 9%～35%，在一些发病较严重地区，可使小麦减产70% 以上。

目前已知的小麦茎基腐病致病菌主要包括假禾谷镰刀菌(，)、禾谷镰刀菌(，)、亚洲镰刀菌(，)、黄色镰刀菌(，)、燕麦镰刀菌(，)、尖孢镰刀菌(，)、木贼镰刀菌(，)等。另外，根腐离蠕孢(，)也会诱使小麦茎基部发病，出现与镰刀菌属侵染相似的褐变现象。虽然关于小麦茎基腐病致病菌已有诸多报道，但对病原菌致病机理的认识仍不够，导致小麦茎基腐病防治成为相关研究的热点和难点。本文综合分析了小麦茎基腐病在中国小麦产区的分布，阐述了茎腐病的发病机理和诱因，提出了小麦茎基腐病高效、绿色、可持续的防控措施。

1 中国冬小麦主产区茎基腐病的发病现状

中国冬小麦产区按地区可以划分为西南麦区、长江中下游麦区、黄淮海麦区和西北麦区。2008-2019年小麦茎基腐病在黄淮海麦区发病最为严重，在长江中下游麦区和西北麦区有零星分布。在黄淮海麦区，小麦茎基腐病主要分布在河北、河南和山东三省，零星分布在安徽、江苏、陕西和山西四省。黄淮海麦区小麦茎基腐病集中发病的原因可能与小麦的种植制度、地理分布有关。该麦区采取的小麦-玉米轮作制度导致病原菌依附于作物秸秆残茬，长期耕作易使土壤中病原菌的富集。另外，受全球变暖趋势的影响，冬暖春旱气候及夏季高温多雨天气为病原菌的增繁和侵染创造了有利条件。

中国不同冬小麦产区小麦茎基腐病的优势致病菌在不同年份间存在差异。在黄淮海麦区，2008-2013年的优势致病菌为、和，而2013-2019年的优势致病菌为和(表1)。在其他麦区小麦主要生产省份，2008-2009年湖北省、四川省的优势致病菌分别为和；2013-2019年甘肃省、宁夏回族自治区、新疆维吾尔自治区的优势致病菌均为(表2)。值得注意的是，在江苏省和安徽省一带，除广泛报道的和外，还发现了雪霉叶枯菌(，)。综上，目前在中国主要冬小麦产区，是小麦茎基腐病的优势致病菌，其次是。

表1 2008-2019年中国黄淮海麦区小麦茎基腐病的主要病原真菌类别[26]Table 1 Main pathogenic fungi of wheat crown rot in Huang-Huai-Hai Plain of China from 2008 to 2019[26]

表2 2008-2019年中国其他麦区小麦主要生产省份小麦茎基腐病的主要病原真菌类别Table 2 Main pathogenic fungi of wheat crown rot in main wheat producing provinces of other growing regions of China from 2008 to 2019

2 小麦茎基腐病的发病过程和致病机理

2.1 小麦茎基腐病的发病过程和症状

在小麦种植地区，以菌丝体或孢子的形式能够在土壤或植物残体中越冬存活3年之久。Knight等通过田间试验发现，致病菌菌丝或孢子在土壤表面萌发，从小麦的根部和胚芽鞘侵入，进入冠下节间和叶鞘，并通过气孔穿透进入茎表皮组织。随着小麦的生长发育，病原体在小麦茎部定殖后阻塞了维管组织，进而阻碍了植株内部水分和养分的运输，影响小麦正常生长发育，最终导致小麦在生长后期出现“穗白头”，严重时引起植株死亡。此外，Mudge等通过温室试验发现，病原体还可通过髓薄壁组织从小麦的茎基部到达穗部。

在小麦生长发育的不同时期，茎基腐病表现出不同的发病症状。(1)萌芽出苗期：在萌芽阶段，小麦种子遭到病原菌侵染后，会使种子腐烂，或影响胚根的正常生长，不利于小麦的正常出苗。小麦出苗期受病原菌侵染后，根部产生褐色或黑色病斑，严重时导致根部腐烂及小麦苗死亡。(2)分蘖拔节期：病原菌从小麦根部进一步侵染至茎基部，茎基部叶鞘逐步变成暗褐色，无纹状病斑。随着病害的发展，小麦茎基部变为深褐色，并且在节间产生白色或粉红色霉层，同时叶鞘内部充满灰白色菌丝，严重时茎基部腐烂至折断。(3)抽穗灌浆期：小麦生长后期，病害严重时小麦茎基部的分蘖节枯死，麦穗出现白穗现象，将小麦从田间拔出时，植株的茎基部易折断，植株根部的根毛和主根表皮脱落，根冠部变为黑褐色。

2.2 小麦茎基腐病的致病机理

在土壤中以菌丝的形式侵染小麦细胞后，通过分泌一系列次生代谢产物，形成病原菌的致病因子。分泌的次生代谢产物包括脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)、雪腐镰刀菌烯醇(NIV)、细胞壁降解酶、细胞防御靶向酶以及真菌效应物等，均可促进病原菌菌丝侵染并定殖于小麦组织细胞内。其中， DON的主要组分是B型单端孢霉烯(3-乙酰基和15-乙酰基-DON，3A-DON和15A-DON)，多数分泌的DON是3A-DON。Mudge等研究发现，将和接种至小麦茎部，在小麦穗部出现了菌丝的定殖，并监测到DON的存在。此外，以野生型和DON缺失型-突变体为研究对象，发现接种突变体的小麦植株中真菌生物量较低。究其原因，一方面DON诱导植物细胞产生活性氧，抑制蛋白质的合成；另一方面DON可能刺激程序性宿主细胞死亡。Tunali等研究表明，在小麦茎基部定殖的适应性与DON的产生水平相关，且侵染过程产生的DON要多于腐生过程。由此可见，DON的存在影响了植物细胞的防御功能，为病原体的生长创造了有利条件。

其他次生代谢产物多数是真菌的毒力编码基因编码形成的特异性真菌酶，主要针对植物防御系统发生作用。Glenn等通过对基因组进行分析，发现含有苯并恶唑啉酮类物质(BOAs)的镰刀菌解毒(FDB)基因簇，其编码与BOAs(植物分泌的防御性化合物)降解有关的酶，如基因编码的γ-内酰胺酶和基因编码的N-丙二酰基转移酶可降解2-苯并恶唑啉酮(BOA)，基因编码的锌指转录因子可调动其他基因的表达来降解6-甲氧基-2-苯并恶唑啉酮(MBOA)。综上，除病原菌分泌的DON外，其余分泌物如特异性真菌酶也可破坏植物根系的防御系统，为病原体的进一步侵染定殖创造条件。

3 小麦茎基腐病的发病诱因

3.1 气候因素

纪莉景等研究发现，生长、侵染和扩繁的适宜温度为22～28 ℃，在干热的气候条件下，小麦茎基腐病发病最为严重；而当温度处于12 ℃以下时，病原菌对小麦的致病力显著下降，在 4 ℃以下时，病原菌则不能侵染小麦。在小麦生长的4、5月份，月积温大且降水较多，麦苗生长较快，但抗病性下降，有利于病原菌的侵染，致使小麦茎基腐病发生最为严重。雒丽丽等研究发现，不同气候地区病原菌种群的致病力有显著差异，在温度较低的廊坊市，东北春麦区病原菌种群的致病力水平显著高于黄淮海冬麦区病原菌种群；而在较高温度的西宁市，两个生态区的病原菌种群致病力水平没有显著差异。

3.2 耕作与种植方式

播种量过大导致麦苗间距过密，造成小麦相互间争夺有限的水分和养分，使其抗病害能力减弱；另一方面，土壤本身黏重，或者由于田间机械化操作压实土壤，不利于小麦对于养分的吸收及根系的呼吸作用，造成小麦因长势弱而易受病原菌的侵染，导致小麦茎基腐病的发生。

孟程程研究发现，由于小麦、玉米长期的轮作种植，使土壤中的小麦茎基腐病致病菌逐渐富集，加重小麦茎基腐病的发生，此外，田间染病秸秆如果未堆沤而直接还田，会造成病原菌直接接触土壤表层，使得病原菌数量不断增加，也会加重茎基腐病的发生。Zhou等和陆宁海等对中国黄淮海麦区五个省份小麦茎基腐病进行调查，发现在小麦-玉米轮作体系中，玉米秸秆还田使小麦茎基腐病的发生更为普遍。原因可能是秸秆还田措施为病原菌提供一个适合生长繁殖的场所，利于病原菌的富集；且玉米秸秆腐解物或腐解液对分泌的植物细胞壁降解酶活性有一定促进作用，加重病害的发生。

3.3 田间水肥

田间土壤湿度和养分会对茎基腐病的发生程度产生影响。研究表明，小麦茎基腐病的发病率和严重程度与田间土壤湿度有密切的关系。小麦在扬花期至成熟期经历阴雨天气或灌溉后，土壤处于积水或较为湿润状态，会创造有利于病菌生长的条件，导致病害的发生。

3.4 土壤理化性质

土壤自身的理化性质也会对茎基腐病的发生产生影响。研究发现，病害发生程度与土壤的pH值、养分含量、有机质含量、EC值等理化指标有关。与发病程度较重的麦田土壤相比，发病程度较轻的麦田土壤pH值较低，有机质和养分含量以及EC值均较高。同时，土壤类型和质地也会对茎基腐病的发生产生影响。小麦茎基腐病可在任何土壤类型中发生，但质地较轻的土壤发病程度较低，而质地较重的粘性土壤中由于排水不良，发病较为严重。

3.5 品种抗性

不同的小麦品种对茎基腐病的抗性不同。目前还缺乏高抗茎基腐病的小麦品种，而不同小麦品种所表现的性状，如适宜的株高、半冬性或弱春性、早熟或中早熟都会对小麦抗茎基腐病产生影响。Chen等研究发现，矮秆小麦比高秆小麦发病轻，与高秆小麦相比，矮秆小麦的植株细胞密度更大，发病症状较轻。张淑娟等研究发现，半冬性小麦比弱春性小麦发病轻；同时拔节晚、拔节慢、抗寒能力强的小麦品种发病率也较低，可使小麦错过倒春寒最严重的时期或增强小麦本身的抗寒能力，减少因小麦受到外界环境胁迫后易被病原菌侵染的状况。

4 小麦茎基腐病的综合防治措施

在农业生产中，针对小麦茎基腐病，可以通过改良耕作措施、种植多样化作物、使用化学药剂进行拌种、选育高抗品种小麦以及生物防治等综合措施来进行防治。

4.1 改良耕作措施

耕作措施改良主要包括深耕整地、清除病残体和调整播种位置。出现病害的大田应禁止秸秆直接还田，并在小麦或玉米收获后进一步清除田间残茬，再经统一回收、完全腐熟后还到田间。秸秆还田后，还应施用秸秆腐熟剂同时配合田间深耕、旋耕，减少土壤中病原菌的富集。Simpfendorfer等研究表明，通过行间种植(播种于上季两行麦茬之间)，小麦茎基腐病的感染率和严重度可分别降低45%和51%。

4.2 种植多样化作物

多样化作物的种植影响土壤的理化和生物学性质，并与作物土传病害的发生密切相关，可降低小麦茎基腐病的发生。王光州等在小麦和蚕豆间作体系中，发现间作土壤中的小麦全蚀病菌和与蚕豆相关的专性病原菌数量显著降低。Wang等研究发现，随着种植体系中植物多样性的增加，土壤中作物的专性病原菌的负效应得到缓解，且土壤中有益微生物数量增加，实现了间作优势。胡国彬等研究发现，小麦与蚕豆间作，改变了蚕豆根际土壤的真菌群落结构，提高了真菌活性、多样性和丰富度，增强了土壤中相关蛋白酶的活性，降低了土壤中镰刀菌的数量。陈丹梅等对不同作物轮作模式进行研究，发现不同轮作模式均显著影响土壤微生物群落的组成和结构，降低了宿主特异性病原菌的丰度。同样，在小麦茎基腐病发病严重地区，实行小麦与其他非寄主作物(如烟草、豆类、油菜等)间作或轮作，可减少小麦茎基腐病病原菌的富集，降低病害的发生率。

4.3 化学防治

使用药剂拌种或种子包衣可在一定程度上降低小麦茎基腐病的发生。选用咯菌腈、苯醚甲环唑、立克秀等杀菌剂进行种子包衣，可使病害发生率降低50%～60%。小麦苗期或返青期，应在已发生病害的田间，选用甲基硫菌灵、苯菌灵、烯唑醇、多菌灵等杀菌剂，对其茎基部进行喷药防治。但受田间环境的影响，化学药剂对病害的防治并不能完全起作用，同时化学药剂还会破坏土壤生态环境，影响正常土壤生物功能的发挥。

4.4 选育和种植抗病品种

自20世纪60年代以来，国内外选育的抗茎基腐病效果较好的小麦品种有Gala、2-49、Sunco、许科718、Sarif、WeatherFord等，但基本上都是中抗品种，没有高抗品种，且品种抗性的稳定性无法得到保证。大多数抗茎基腐病品种是国外的小麦品种，国内小麦茎基腐病抗性的评价方法以及评价标准的体系还不够成熟，所以有必要加快推进中国小麦茎基腐病抗性评价体系的建立以及抗病种质资源的选育进程。

4.5 生物防治

目前对于的侵染和拮抗机制还不清楚，大多数研究均是从的拮抗菌和拮抗物质下手，筛选出对茎基腐病有拮抗作用的菌种。例如，研究发现，木霉菌(sp.)对有一定的防治作用，可抑制病原菌菌丝的侵染和定殖过程。此外，解淀粉芽孢杆菌()、洋葱伯克氏菌()、核盘菌()等菌种对或的生长均有一定的抑制作用。研究表明，土壤微生物多样性指数越高，茎基腐病发病的程度越低，在发病较轻的土壤中，芽孢杆菌属()、青霉属()、木霉属()等微生物的丰富度较高，表明上述菌种相关微生物起到了抑制病原菌的作用，也为生防菌的筛选提供了研究思路。

在实际生产中，由于小麦茎基腐病的隐蔽性和人工管理的耗时耗力，传统的、单一的防治措施具有一定的局限性，如化学药剂的使用会对生态环境造成不良影响。因此，在应用传统的防治措施时，还应重点关注防治农作物病害的新型农药——生防菌剂，而生物防治的核心在于高效生防菌种和合成菌群的筛选及组合应用。基于Niu等在土传病害中的生物防治工作，我们提出了小麦茎基腐病生防菌群构建的途径(图1)。首先，利用田间健康和染病土壤，对其中的微生物进行分离纯化，通过测序和系统发育树鉴定出其中的微生物种类；另一方面通过高通量测序、基因芯片等手段对土壤微生物进行功能和基因识别。利用这两个途径得到的土壤微生物基因数据，构建出所需的小麦茎基腐病生防菌群，对其分泌的次生代谢物进行鉴定，筛选出具有拮抗病原菌生长的微生物类群。最后将得到的生防菌进行盆栽和田间回接试验，对其生防效果进行评价，选择适宜的、最优的小麦茎基腐病生防合成菌群。

5 展 望

近年来，小麦茎基腐病在中国冬小麦主产区已经广泛传播，对保障中国小麦的安全生产提出了严峻挑战，有必要结合不同生态区特点，进一步明确小麦茎基腐病的致病机理及发病诱因，结合耕作、栽培、管理、生物防治等举措进行综合防控。随着微生物宏基因组学、培养组学等技术的发展，分离、培养、开发相关微生物生防菌剂及其相关产品成为可能，有望成为未来解决中国小麦茎基腐病问题以及实现小麦绿色生产的重要方向。未来小麦茎基腐病的研究应着重从以下几点开展工作：

(1)揭示病原菌致病机理和驱动因素。土壤作为一个组分复杂的“黑箱”，多种因素共同影响小麦茎基腐病的发生，进而影响防治效果。尤其近几年，在中国冬小麦主产区，茎基腐病的主要致病菌种从转变为，因此，明确病原菌变异的原因和致病机理，以及不同环境因素与病原菌致病之间的相互作用，对茎基腐病的防治工作至关重要。

(2)研发高效微生物菌剂。对小麦茎基腐病的防治，目前大多采用传统的防治措施，如深耕、化学药剂拌种等，而防治效果较好的化学药剂在小麦及环境中残留较多，严重降低了小麦品质，并危害农田生态环境。而生物防治区别于传统的化学药剂处理，其菌剂的筛选来源于农田土著微生物，在防治病害的同时，还具有低污染、促生的效果，对实现小麦绿色、可持续生产具有重要价值。

图1 生防菌群构建流程(改自Niu等[65])

(3)应用综合防治措施。在不同的小麦种植生态区，应根据当地的气候类型、土壤理化性质、小麦种植种类和农田管理措施，依据当地实际生产情况，配合耕作制度的优化、多样化作物的种植、高抗品种的选育、高效生防菌群的筛选等防控措施，探索出适合当地麦田小麦茎基腐病的综合防治策略。

(4)结合高科技技术手段。当前对小麦茎基腐病的研究大部分在田块尺度，随着气候变化的影响，小麦茎基腐病在区域的发生具有诸多不确定因素，有必要结合遥感、地理信息系统等技术手段，建立茎基腐病发生的预测系统，通过多要素综合分析，实现小麦茎基腐病发生动态的精准预测，并建立适宜的综合防控体系。