土壤水分和光强对景东翅子树幼苗生长及光合特性的影响

张珊珊 袁春明

（云南省林业和草原科学院，国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育国家林业局重点实验室/云南省森林植物培育与开发利用重点实验室，昆明 650201）

森林天然更新可影响森林群落结构、生物多样性和生态系统的稳定性，是生态系统实现自我繁衍和可持续发展的重要手段。木本植物幼苗更新作为森林群落演替更新的关键生态阶段，极易受光照和土壤水分等诸多生态因素的影响。而且，由于濒危植物分布区狭窄、长期缺乏基因交流及其生境长期的退化，生理生态学适应能力也逐渐弱化。因此，濒危植物幼苗的生长更易受生态因子的影响。

光照和土壤水分作为影响林下幼苗生长发育的重要限制因子，主要对植物的生长、形态、生物量分配和生理等方面表现出广泛的调控作用。研究表明，珍稀濒危植物的幼苗更新与其林内光环境和土壤水分含量之间具有较强的相关性。土壤水分和光照强度都可能通过影响植物的光合作用，进而影响植物的生物量分配、形态特征、光合特性和生理生化特征等。从幼苗更新角度研究森林濒危植物对土壤水分和光强的响应，对制定保育措施具有积极的理论意义。

景东翅子树（）为梧桐科（Sterculiaceae）翅子树属（），常绿高大乔木，仅分布于云南景东县川河流域，生长于海拔1 400～1 500 m沟谷杂木林中的石灰岩石缝隙之间，是滇中地区石灰岩山地常绿阔叶林中的特有树种。景东翅子树分布区域狭窄，种群数量稀少，且天然更新困难，为云南省特有的极小种群野生植物，已被列为国家Ⅱ级重点保护野生植物。近年来，科学家们一直致力于探索景东翅子树的濒危机理。遗憾的是，目前对该植物的研究还处于初步的描述阶段，主要集中在对该物种的分布、生物学和生态学特性的调查等方面。关于生态因子，尤其是土壤水分和光强对景东翅子树天然更新的影响研究，未见报道。项目组前期野外调查研究发现，景东翅子树幼苗在生境土壤为典型的碳酸盐土，持水性很差；而且，景东翅子树天然生境林下的光照强度很低，种子萌发至幼苗形成初期大都处于林下隐蔽环境，幼苗更新能力极差。那么，土壤含水量和光照强度是否会影响景东翅子树天然更新过程中幼苗生长这一关键环节，进而成为其濒危的关键影响因子呢？目前不得而知。

因此，本研究采用双因子室内受控试验，综合研究了土壤水分和光强对景东翅子树幼苗生长及光合特性的影响。其中，土壤水分设置6 个梯度（100%、90%、80%、60%、40%和30% 田间持水量），光强设置4 个光强水平（100%、75%、50%和25%自然光照）。研究结果能够为景东翅子树种苗繁育及其生境保护提供科学指导，同时促进人工种群的恢复与重建。

1 材料与方法

1.1 材料

选择景东翅子树1年实生幼苗为研究对象，于2019 年4 月中旬将生长基本一致的幼苗移栽到容积为10 L的花盆中，每盆1株，栽培基质使用pH=6.5的石英砂。试验用砂土提前于次氯酸钠（NaClO）中浸泡48 h，自来水冲洗干净后121 ℃灭菌20 min，烘箱干燥后备用。

1.2 试验设计

试验于云南省林业和草原科学院温室里开展，移栽幼苗经过半个月的缓苗期后进行土壤水分和光强双因子的处理。正式试验前，测得栽培用土的田间持水能力（Water holding capacity，WHC），此时的土壤含水率为35.68%。本试验按照土壤的水分含量占田间持水量的比例设置了6个水分水平，分别为35.68%（100%WHC，W1）、32.11%（90% WHC，W2）、28.54%（80% WHC，W3）、21.41%（60% WHC，W4）、14.27%（40%WHC，W5）和10.70%（30%WHC，W6）。光强设置4 个水平：100%（L1）、75%（L2）、50%（L3）和25%（L4）。75%的光环境采用1 层黑色尼龙遮光网控制，50%的光环境采用2 层黑色尼龙遮光网控制，25%的光环境采用3层黑色尼龙遮光网控制，光照强度以ZDS-10 型照度计实际测定为准，共得到6（水分）×4（光强）=24个处理，每个处理10个重复，共有240个盆钵。试验期限为6个月，2019年10月中旬采样，测定相应指标。

1.3 测定指标及方法

叶片数量、株高、地上部分生物量和地下部分生物量测定的具体方法参照张珊珊等。

试验中后期用LI-6400XT 便携式光合作用仪于09：00—11：00 测定净光合速率（）、蒸腾速率（）、气孔导度（）、胞间二氧化碳摩尔分数（）等参数，记录大气CO摩尔分数（），并计算气孔限制值（，=1−/）和瞬时水分利用效率（，=/）。

1.4 数据统计分析

采用多因素方差分析方法比较不同土壤水分和不同光强及其交互作用对景东翅子树生长指标及光合特征的影响。方差分析时，不满足方差齐性检验的数据通过［arcsin］或［log（x+1）］转换以满足方差分析的要求。通常采用Post-hoc Tukey 方法检验变量的显著性，如果数据不满足参数检验的条件，采用Kruskall-Wallis 方法检验。5%为显著水平，1%为极显著水平。

通过主成分分析确定主成分的方差贡献率和主成分的方差累积率，及各主成分得分系数矩阵，根据特征向量建立主成分方程式，按照各主成分的权重系数求出主成分的综合得分，再采用计算因子加权总分的方法，根据综合评价方程：

式中：表示景东翅子树的生长指标和光合指标；为常量；为土壤水分处理；为土壤水分的影响系数；为光强水平处理；为光强水平的影响系数。

所有的数据都通过SPSS17.0 软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 土壤水分和光强对景东翅子树幼苗生长及光合特性的影响

土壤水分和光强及其交互作用都对景东翅子树幼苗的地上部分生物量等4 个生长指标和等6 个光合特性指标都产生了极显著影响（见表1，＜0.01）。无论光强水平如何，随着土壤水分的降低，景东翅子树幼苗的地上部分生物量、地下部分生物量、叶片数和株高4 个生长指标，以及、、、、和6 个光合特性指标都呈先升高后降低的趋势，并在土壤水分为W2（32.11%）或W3（28.54%）时表现最佳，均高于土壤水分过高（W1）或过低（W6）条件下景东翅子树幼苗的生长及光合指标。其中，极度干旱（W6）条件下的景东翅子树幼苗表现极差，在生长和光合作用方面都受到了显著抑制（见表2）。

表1 测量指标的方差结果Table 1 Significant level of effects of factors and factor interactions on variables based on two-way ANOVA

表2 不同土壤水分和光强对景东翅子树幼苗光合特性及生长指标的影响Table 2 Effects of soil moisture and light intensity on growth and photosynthetic characteristics of Pterospermum king‐tungense seedlings

无论土壤水分如何，随着光强的降低，除了L外，景东翅子树幼苗的4 个生长指标及其他5 个光合特性指标均表现出先增加后减少的趋势，且均在光强为75%自然光照（L2）和50%自然光照（L3）条件下表现最佳。同时，100%（L1）、75%（L2）和50%（L3）3 种光强水平间的差异不是很显著，但均显著高于25%（L4）光强条件下的处理。但是极度干旱处理（W6）时，光照不足（L4）加重了景东翅子树幼苗面对逆境的敏感性，完全适应不了干旱和光照不足的双重逆性环境。

2.2 景东翅子树幼苗生长指标和光合特性指标的主成分分析

通过分别计算土壤水分和光照强度2 种因素下不同水平的综合评价得分，得出景东翅子树幼苗生长的最宜生长条件。从不同土壤水分条件下的主成分分析结果可以看出，W1 条件下，景东翅子树幼苗第1 主成分的方差贡献率为54.293%，累积贡献率为54.293%；第2 个因子的方差贡献率为30.104%，累积贡献率为84.397%；第3 个因子的方差贡献率为15.603%，累积贡献率为100%，说明W1土壤水分对景东翅子树的前3个因子基本上能概括10个变量的主要信息，所以共提取了3个主成分因子（见表3）。在确定了主成分因子数量后，各个指标在不同土壤水分条件下的得分系数情况见表4。其余土壤水分（W2～W6）的主成分提取情况和各个指标在每个主成分的得分系数情况参照表3和表4。

表3 不同土壤水分条件下主成分分析的特征值和贡献率Table 3 Principal component analysis under different soil moisture conditions

表4 不同土壤水分条件下各主成分得分系数矩阵Table 4 Principal components matrix under different soil moisture conditions

由表5 显示了不同光强水平条件下的主成分分析结果：L1 条件下，景东翅子树幼苗第1、2 和3主成分的方差贡献率分别为35.820%、35.100%和26.630%，累积贡献率分别为35.820%、70.920%和97.550%，说明L1光强对景东翅子树的前3个主因子基本上能概括10 个变量的主要信息，所以共提取了3 个主成分因子。在确定了主成分因子数量后，各个指标的得分系数情况见表5 和表6。结合其余光强（L2～L4）的主成分提取情况和各个指标在每个主成分的得分系数情况表明，L1（100%）、L2（75%）和L3（50%）3 种光强水平条件下，除了100%光照强度对景东翅子树幼苗的前3个主因子基本上能概括10 个变量的主要信息，其余光照强度（60%光照和20%光照）对景东翅子树幼苗的前2 个主因子便能概括10 个变量的主要信息，故分别提取了3、2、2个主成分因子，然后计算各个指标的得分系数情况。

表5 不同光强水平下主成分分析的特征值和贡献率Table 5 Principal component analysis under different light intensity levels

表6 不同光强水平下各主成分得分系数矩阵Table 6 Score coefficient matrix of principal components under different light intensity levels

根据公式计算各个主成分得分，然后对不同土壤水分和不同光强进行综合评价得分，计算结果分别见表7 和表8。不同土壤水分的计算结果表明，W2 条件下的值最高，W6 条件下的值为负值，表明极度干旱条件会显著抑制景东翅子树幼苗的生长。不同光强水平的处理结果显示：（L2）>（L1）>（L3）>（L4），其中L4 条件下的值为负值，说明过度遮荫会抑制景东翅子树幼苗的生长。结合之前的结果，进一步证明了极度干旱和过度遮荫共同抑制了景东翅子树幼苗的生长。

表7 主成分得分和不同土壤水分的综合评价得分Table 7 Principal component score and comprehensive evaluation score of different soil moisture

表8 主成分得分和不同光照强度的综合评价得分Table 8 Principal component score and comprehensive evaluation score of different light intensity

2.3 二元线性回归模型的建立与分析

基于表2 的数据，以4 个生长指标和6 个光合指标分别作为因变量，土壤水分和光强水平作为自变量进行了二元线性回归分析（见表9）。结果表明，建立的模型及其各项回归系数都是极显著的（＜0.001），证明模型是有效的。对于生长指标来说，土壤水分的标准化系数高于光强水平的标准化系数；而在对光合指标建立的模型中，光强水平的标准化影响系数更高，说明土壤水分和光强水平这2 个自变量分别对景东翅子树幼苗的生长和光合有较强的影响。

表9 基于土壤水分和光强建立的二元回归分析模型Table 9 Established two dimensional regression analysis model based on soil moisture and light intensity

3 讨论与结论

3.1 土壤水分对景东翅子树幼苗生长及光合特性的影响

土壤水分是植物生长发育的关键因子，对其生命活动有着极其重要的影响。植物的生长特征从一定程度上反映了植物对不同土壤水分的响应。生长初期的幼苗对土壤水分更为敏感，缺水会减缓其营养生长，降低其生物量。在全球气候变化条件下，全球很多地区干旱的频率和强度在逐年增加。水分缺失尤其已经成为影响濒危植物幼苗生长的重要环境因子之一。本研究表明，土壤水分对景东翅子树幼苗的生长影响是极显著的。随着土壤水分的减少，景东翅子树幼苗的生长指标呈现先升高后降低的趋势，一般会在W2 或W3 处理条件下达到最高值，但是景东翅子树幼苗在W1 条件下的生长表现是优于W6条件的，说明水分过高或高低均不利于其幼苗生长，但是极度干旱处理会显著抑制其生长。这与刘文瑜等研究的藜麦（）幼苗生长指标和叶绿素含量会随着土壤水分的减少呈现先升高后降低的趋势是一致的。

光合作用是植物体内有机物质和能量的主要来源，是植物生物量形成和生理代谢的基础，对土壤水分含量也最为敏感。植物叶片在水分适宜的条件下光合作用较强，而在水分不适时，其光合作用的同化能力显著下降。干旱胁迫尤其抑制植物的光合作用，主要通过气孔和非气孔限制因素造成光合速率下降。本试验中，随着土壤水分的降低，景东翅子树幼苗的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等6个光合指标先升高后降低，W6处理下最小，这说明景东翅子树最适合在较湿润的土壤环境生长。水分缺失导致光合作用下降的原因是多方面的，从植物与外界进行气体交换的角度来说，光合抑制的原因可分为气孔抑制和非气孔抑制，气孔抑制主要受气孔导度的影响，当水分亏缺严重时才受到非气孔因素的影响。判断气孔抑制的重要依据是胞间CO摩尔分数（）的变化方向，通常认为CO摩尔分数是光合作用非气孔限制的判断依据。本研究发现，不同土壤的水分处理对景东翅子树的光合速率等光合作用指标影响非常显著。随着土壤水分的减少，景东翅子树幼苗的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳摩尔分数、气孔限制值和瞬时水分利用效率均先升高后降低，在W2 或W3 处理时含量最高，其余处理均低于这2 个处理，但是每个处理减少的幅度也不同，W6 处理下减少的最多，其次为W5、W4 和W1。因此，基于净光合速率和胞间二氧化碳摩尔分数变化趋势一致，我们判断净光合速率的下降主要是由于气孔限制。对不同土壤水分的综合评价得分表明，W2条件下的值最高，其次为W3、W1、W4和W5，W6条件下的值最低，且为负值，可能是由于极度干旱导致景东翅子树幼苗的光合机构受到了较大的损失，进一步说明适量的土壤水分环境才有利于景东翅子树幼苗的生长。

3.2 光强对景东翅子树幼苗生长及光合特性的影响

植物的生长和发育与周围环境相互作用，除了水分之外，光照是影响植物生长、存活和繁殖更新的另一重要环境因子。研究发现，幼苗的更新与林内光环境特别是光照强度间具有较强的关联性，光资源在森林环境中的分布直接影响林下幼苗的存活与建植。植物幼苗对光照强度反应更为敏感，通常会通过改变株高、地径、叶面积及叶片数等量指标适应光信号胁迫，减轻光抑制作用，而适度遮荫可帮助植物更高效的利用有限的光能，促进植物组织与器官的分化，同时影响植物光合作用、营养物质吸收及其在植物体内重新分配等一系列生理过程，合成满足植物生长的有机物质。本研究中，景东翅子树幼苗在适度遮光处理下，其地上部分生物量、地下部分生物量、叶片数量和株高4个生长指标，以及、、、和5 个光合特性指标均大于全光照条件（L1）和深度遮荫条件（L4），50%～75%（L2和L3）的适度遮荫处理最有利于其幼苗光合产物的积累。对不同光强水平的综合评价得分表明，（L2）>（L1）>（L3）>（L4），其中L4 条件下的值为负值，说明全光照条件和深度遮荫都不利于景东翅子树幼苗的生长发育，全光照条件对其幼苗形成了强光胁迫，不利于生物量积累，而过度遮荫则会抑制景东翅子树幼苗的生长及光合过程，表明适度遮荫有利于景东翅子树的生长和发育，阳光直射或弱光则会造成光合能力的下降。这与陈本学等研究发现的白藤（）幼苗生长需要适度遮荫环境，阳光直射和重度遮荫不利于幼苗生长的研究结论也是一致的。

3.3 土壤水分和光强对景东翅子树幼苗生长及光合特性的影响

土壤水分和光强间存在交互作用，在2种因子胁迫共同存在的条件下，适度遮荫（较充足的土壤水分）在一定程度上可以减缓干旱（深度遮荫）对植物生长带来的不利影响。本研究发现，景东翅子树幼苗生长发育受到土壤水分和光照强度的共同影响。当干旱胁迫（W6）和深度遮荫（L4）共同作用时，景东翅子树的生长及光合作用都表现最差。综合评价得分表明，W2 土壤水分和L2光照强度下的综合评价得分分别最高，进一步证明了适量的土壤水分环境和适度遮荫最适于景东翅子树的幼苗生长，而干旱和暗环境会抑制其在天然林下的自然更新和建植，在一定水平上解释了景东翅子树天然更新困难的原因。另外，二元线性回归分析结果表明，土壤水分和光强水平这2个自变量分别对景东翅子树幼苗的生长和光合有较强的影响，一定程度上阐释了水分和光照这2个生态因子对景东翅子树幼苗生长的影响机制。

总之，景东翅子树幼苗生长对土壤水分和光照强度的综合要求较高，抗逆性较差。尤其是全球干旱导致的中国西南地区干旱加剧，光照强度的影响也更加显著。本试验表明，适度的土壤水分环境（W2）和适度的光环境（L2）最适合景东翅子树幼苗的生长和发育。研究结果为景东翅子树的种苗繁育及种群重建初期的合理管护提供了理论依据。