付 秀 李勇辉 柳 青
(1.保山学院 资源环境学院,云南省高校滇西昆虫资源保护与利用重点实验室,云南 保山 678000;2.云南农业大学 植物保护学院,云南生物资源保护与利用国家重点实验室,昆明 650201)
蝗虫是直翅目Orthoptera蝗总科Acridoidea昆虫的统称,其物种繁多、个体数量大,加之体型较小,在自然界中能够占据异质性高、空间尺度小的生境[1],是大多数陆地生态系统的关键参与者[2]。蝗虫是典型的植食性昆虫,在生态系统中,它既是消费者,同时又是次级生产者,是食物链中较高位物种的食物来源和能量载体,占有重要的生态位,成为维系生态平衡不可或缺的重要组分[3]。而且,蝗虫种类、数量、分布及其时空动态变化受制于生态环境,反过来也影响生态系统的稳定性[1,4]。蝗虫对生存环境的细微变化十分敏感并能做出快速反应,具有广泛的生物地理学和生态学探针功能,其生态种对自然景观或生境的原貌兴衰与变迁具有重要的指示作用,其多样性可以很好的预测其他节肢动物类群的生物多样性模式[1]。因此,研究蝗虫多样性对于揭示整个生态系统的稳定性具有重要意义[5-9]。
高黎贡山是怒江和伊洛瓦底江之间南北走向的狭长山脉以及山脉两侧的区域,地处横断山区南段,因其具有十分丰富的生物多样性而受到广泛关注,是全球34个生物多样性保护的热点地区之一[10]。随着2021年联合国《生物多样性公约》缔约方大会第十五次会议在我国云南昆明的顺利召开,高黎贡山又一次成为全世界关注的焦点。然而目前,有关高黎贡山生物多样性的研究,除少数生物类群如植物[10-11]、鸟类[12]、哺乳动物[13]等有较多的研究报道之外,该地区其他生物类群的多样性情况仍未受到足够的重视,例如种类繁多的昆虫,其研究还非常有限[14]。蝗虫是昆虫中与人类关系较为密切,受人类关注度较高的一个类群,其中少数种类是重要的农林牧业害虫,其他种类多属于中性昆虫[2]。研究高黎贡山蝗总科昆虫物种多样性,不仅可以丰富该地区昆虫物种多样性研究基础资料,也可以为该地区物种多样性的保护及区域环境变化等研究提供重要的参考。
根据不同的地质历史和独特的生态自然环境,高黎贡山通常被分为南、中、北三段,其中南段位于 98°34'~98°50'E,24°56'~26°09'N,具有西南季风气候特点,干湿季分明,年均降水 2 253 mm,年均气温15.8℃[15]。本研究主要在高黎贡山南段东坡的百花岭地区进行,该地区地处云南省保山市芒宽境内,属高黎贡山国家级自然保护区保山管护局隆阳分局管辖区域的中心地带。
2019年10月14日至10月28日,在高黎贡山百花岭地区沿海拔梯度(海拔范围1 200 m-1 900 m)进行蝗虫多样性调查,按海拔每上升100 m为一梯度选取适当的采样点,共设置8个采样点。每个采样点采用扫网法及机会性采集法捕捉蝗虫标本,所有采集到的蝗虫标本放入毒瓶杀死,同时记录采集地点经纬度、地形、海拔、坡度坡向、土壤质地及含水量、植被类型等信息。样本带回实验室后进行回软,制作成针插标本,参考《中国动物志》《蝗虫分类学》等资料,利用Nikon SMZ1500体式解剖镜完成分类鉴定。
物种多样性分析采用Shannon-Wiener指数、Margalef丰富度指数、Simpson指数以及Pielou均匀度指数进行数据处理[16-17];利用R(version 4.1.2)语言中的iNEXT软件包绘制采样地蝗虫群落的稀疏曲线,分析其抽样充分性。
Shannon-Wiener多样性指数
式中:S为物种数;N为个体总数;ni为第i个物种的个体数量。
Margalef丰富度指数:
式中:S为物种数,N为个体总数。
Simpson多样性指数:
式中:S为物种数;N为个体总数;ni为第i个物种的个体数量。
Pielou均匀度指数:
式中:H’为多样性指数;S为种数。
共采集蝗虫标本343号,经鉴定共涉及5科19属22种。其中以斑腿蝗科物种数和个体数最多,共采集到14种196头,占调查蝗虫总物种数的63.64%和蝗虫总个体数的57.14%;其次为斑翅蝗科,共采集到3种55头,占调查总物种数的13.64%和总个体数的16.03%;网翅蝗科、锥头蝗科物种数最少,各仅有1种,分别占总物种数的4.55%,个体数锥头蝗科稍高于网翅蝗科。
就物种个体数而言,以方板卵翅蝗个体数量最多,有44头,占调查蝗虫总个体数的12.83%,其次为长翅板胸蝗有38头,占总数量的11.08%,疣蝗个体数有36头位列第三,占调查总个体数的10.50%,三者合计占到该地区调查蝗虫总个体数的34.40%,构成该地区蝗虫的优势类群。个体数量最少的是云南黑背蝗,仅有2头,占总数量的0.58%(见表1)。
表1 高黎贡山南段百花岭地区蝗虫群落组成
调查发现,高黎贡山百花岭地区蝗总科昆虫群落组成随海拔梯度的变化而不同,其中在1 700 m分布物种数和个体数最多,有4种59头,占调查蝗虫总物种数的18.18%和总个体数的17.20%,其次在海拔1 400 m分布有蝗虫3种55头,占调查总物种数的13.63和总个体数的16.04%,海拔1 900 m分布的蝗虫物种数和个体数最少,只有2种24头,占调查总物种数的9.09%和总个体数的6.99%。按照低(1 200 m-1 400 m)、中(1 500 m-1 700 m)、高(1 800 m-1 900 m)三个海拔范围来看,以中海拔蝗虫物种数和个体数最多,有10种159头,占调查总物种数的45.44%和总个体数的46.36%,高海拔物种数和个体数均最少,仅分布有4种73头,占调查总物种数的18.20%和总数量的21.28%(见表2)。三个海拔范围均分布有疣蝗、长翅板胸蝗、暗色佛蝗、黄胫小车蝗和东亚飞蝗5种,反映出这几种蝗虫具有较强的环境适应能力,海拔分布范围较广。
表2 高黎贡山南段百花岭地区不同海拔蝗虫群落组成
2.2.1 抽样充分性
图1为高黎贡山百花岭地区蝗虫群落的稀疏曲线,曲线的实线部分是利用个体数和物种数实测值的内插得到的曲线,虚线部分是利用个体数和物种数实测值的外推预测值得到的曲线,当曲线虚线部分趋于平缓时,说明抽样充分。从图1可以看出,随着蝗虫个体数的增大,该地区蝗虫物种数逐渐趋于稳定,表明的蝗虫群落抽样充分。
图1 高黎贡山南段百花岭地区蝗虫群落的稀疏曲线
2.2.2 高黎贡山南段百花岭地区蝗虫多样性
高黎贡山南段百花岭地区蝗虫群落的Shannon-Wiener多样性指数为2.8132,Margalef丰富度指数为3.5972,Simpson多样性指数为0.9285,Pielou均匀度指数为0.9101,表明该地区具有较好的生态环境条件,蝗虫物种组成丰富,群落结构较为稳定。
2.2.3 不同海拔范围蝗虫多样性变化
不同海拔范围蝗虫群落多样性存在一定差异。其中在1 500 m-1 700 m的中海拔范围调查到的蝗虫属种数、个体数及Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数均最高(见表3),说明该海拔范围内蝗虫物种较丰富,多样性最高。在1 800 m-1 900 m的高海拔范围,调查到的蝗虫属种数、个体数及4个多样性指数均最低。
表3 高黎贡山百花岭地区不同海拔蝗虫多样性
2.2.4 不同科蝗虫多样性变化
不同科的蝗虫群落多样性存在较明显差异,其中斑腿蝗科的蝗虫属种数、个体数及Shan‑non-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Simpson多样性指数均最高,Pielou均匀度指数居中(见表4),说明斑腿蝗科种类在百花岭地区具有较广泛的分布,是该地区蝗虫的主要类群;斑翅蝗科是本研究调查到的第二大类群,但4个多样性特征值均最低(见表4);剑角蝗科采集到的物种数与斑翅蝗科相同,个体数略低于斑翅蝗科,4个多样性特征值却均高于前者(见表4);网翅蝗科和锥头蝗科在本次研究中都仅调查到1属1种,表明此两科的蝗虫类群在该地区分布较少。
表4 高黎贡山南段百花岭地区不同科蝗虫多样性
高黎贡山南段百花岭地区蝗总科昆虫群落物种较为丰富,有7科19属22种,其中以斑腿蝗科物种数和个体数最多,分别占调查蝗虫总物种数的63.64%和总个体数的57.14%;网翅蝗科、锥头蝗科物种数最少,各仅有1种,分别占总物种数的4.55%。方板卵翅蝗、长翅板胸蝗和疣蝗三种是该地区蝗虫的优势类群。
该地区蝗虫群落的构成在海拔梯度上表现出一定的差异,以中海拔蝗虫物种数和个体数最多,低海拔次之,高海拔最低,呈现明显的单峰型分布模式。
多样性分析显示,高黎贡山南段百花岭地区蝗虫群落结构较为稳定,物种丰富,这可能与该地区具有良好的生态环境条件有关。已有的研究表明,群落生境的改变会影响其中节肢动物物种丰富度的改变[18],尤其是昆虫群落的多样性与植物群落多样性之间存在着显著的正相关性,植被构成的不同其中的昆虫种类也不同[19-20]。高黎贡山百花岭地区是保护区管辖范围,各种植被类型保护较好,为各类昆虫的生存繁衍提供了俱佳的栖息场所,是构成该地区蝗虫物种多样性的主要原因。尽管由于调查次数和采样强度并未覆盖所有生境类型,但结合该地区蝗虫群落的稀疏曲线来看,本研究抽样较充分,已基本涵盖该地区绝大多数的蝗虫种类,反映出该地区蝗虫物种数分布的实际情况。
海拔对该地区蝗虫群落结构及多样性有显著影响,以在1 500 m-1 700 m的中海拔范围蝗虫属种数、个体数及Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数均最高,说明该海拔范围内蝗虫物种较丰富,多样性最高,推测其原因可能与不同海拔范围的生境类型不同有关,尤其是不同海拔的植被类型、土壤温湿度等因素有关[20-21],但具体是何种因素导致这种差异还有待进一步研究。
不同科的蝗虫群落多样性也存在较明显差异,其中斑腿蝗科的蝗虫属种数、个体数及Shan‑non-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Simpson多样性指数均最高,而其他几科的种类及多样性则较低,表明斑腿蝗科种类在该地区具有较广泛的分布,这可能与斑腿蝗科种类的适应分化能力有关,具体原因还需进一步分析。
本研究为高黎贡山百花岭地区的蝗虫多样性提供了基础资料,但本研究的野外调查集中在10月份进行,缺少对其他季节的蝗虫野外调查,因此,有待后续补充调查以更全面掌握该地区蝗虫群落物种构成及多样性模式。