不同密度下大麦灌浆期可溶性糖与淀粉含量的动态变化及相关分析

刘志萍，德木其格，马 宇，巴 图，李建波，郭呈宇，吕二锁，王海泽，王文迪，徐寿军

(1.内蒙古自治区农牧业科学院 作物育种与栽培研究所，内蒙古 呼和浩特 010031；2.内蒙古民族大学 农学院，内蒙古 通辽 028043)

作物各器官中光合产物通常以水溶性碳水化合物的形式存在[1]。碳水化合物以结构性和非结构性2种形式存在，其中，非结构性碳水化合物包括淀粉和可溶性糖等，是籽粒产量的重要组成成分[2]。可溶性糖包括光合作用的初产物还原糖和运输的主要形式蔗糖[3]，是淀粉合成的底物。灌浆期是作物各器官可溶性糖含量剧烈变化的时期，其变化规律因作物和栽培措施不同而异。研究表明，随着灌浆进程，玉米穗位叶可溶性糖含量逐渐升高[4]，高粱植株总糖含量增加[5]，水稻茎鞘中可溶性糖含量总体呈下降趋势[6]。倪静等[7]研究发现，灌浆期小麦籽粒可溶性糖含量呈现低—高—低的变化趋势，但高峰期出现的时间因品种而异，普通小麦在花后7～17 d达到高峰，而糯小麦则在花后7～12 d达到高峰，表明糯小麦同化器官供应同化物的能力较弱。王旭东等[8]认为，在小麦灌浆期间，强筋小麦籽粒可溶性总糖含量在花后6 d和花后18 d出现2个高峰；中筋小麦则在花后12 d出现1个高峰。大麦灌浆期间籽粒可溶性糖含量呈先升高后降低趋势，在抽穗后20 d达到峰值[9]。

栽培密度对作物可溶性糖含量有一定影响，灌浆过程中适宜的栽培密度对籽粒同化物供应有积极作用[10]，高种植密度不利于玉米功能叶片中可溶性糖的合成[11]。在密度适当时，窄行播种使小麦灌浆中后期旗叶可溶性糖含量增加，增强源叶的供应能力[12]。适宜的种植密度对油菜可溶性糖总量具有显著的促进效应[13]。随着种植密度的增加，大豆叶片蔗糖含量下降[14]，水稻叶片和茎秆中可溶性糖含量降低[15]，燕麦茎秆中的可溶性糖含量呈先增后降的变化趋势[16]，籽粒可溶性糖含量则不断上升[17]。

大麦兼具食用、饲用、医用和酿造等多种用途，在国民经济中占有重要地位[18]。淀粉是大麦重要的品质指标之一，不同用途的大麦对淀粉含量的要求不同，啤用大麦要求较高的淀粉含量，因为淀粉含量大小决定着大麦浸出率的高低和单位麦芽啤酒的产能，直接影响发芽工艺。饲用大麦则要求较高的蛋白质含量，淀粉含量则相对较低[19]。研究灌浆期间不同栽培密度下大麦叶片、茎秆、籽粒可溶性糖含量变化及其对籽粒淀粉组分形成的影响，对解析大麦籽粒淀粉形成生理机制有重要价值，然而目前此方面的研究十分有限。

本研究以不同用途大麦品种为试验材料，研究了其叶片、茎秆、籽粒等器官可溶性糖、总淀粉、支链淀粉、直链淀粉含量对种植密度的响应，分析了各器官可溶性糖含量与籽粒淀粉含量的相关性，旨在为优质高产大麦生产实践提供理论指导。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2018，2019年在内蒙古通辽市科尔沁区农牧业高新科技示范园区(43°36′N，122°25′E)进行。试验地耕层土壤肥力状况为：2018年有机质含量17.16 g/kg，碱解氮含量47.52 mg/kg，速效磷含量29.17 mg/kg，速效钾含量134.05 mg/kg；2019年有机质含量17.89 g/kg，碱解氮含量48.23 mg/kg，速效磷含量29.05 mg/kg，速效钾含量130.01 mg/kg。

1.2 试验材料

供试品种为蒙啤3号(多棱啤饲兼用型品种)和蒙啤5号(二棱啤用品种)，源自内蒙古自治区农牧业科学院。

1.3 试验设计

设4个密度处理，即375，450，525，600万株/hm2(依次标注为D1、D2、D3、D4)。播种期每处理基施纯氮63 kg/hm2，磷肥(P2O5)120 kg/hm2，钾肥(K2O)75 kg/hm2；拔节期追施纯氮27 kg/hm2。试验为随机区组设计，3次重复，共计24个小区。每小区播种16行(行长5 m，行距0.25 m)，小区面积20 m2。栽培管理同大田。

1.4 样品的采集与指标测定

开花期每小区标记同一天开花且长势相近的植株500株。花后7，14，21，28，35 d和成熟期取所标记大麦20株，按叶片、茎秆、籽粒等不同器官分开。其中，10株在液氮中快速冷冻后，转移至-80 ℃冰箱保存，待测可溶性糖含量(蒽酮法[20])；另外10株在105 ℃下杀青0.5 h，80 ℃下烘干至恒质量，粉碎后待测淀粉含量(双波长比色法[21])。

支链淀粉含量=总淀粉含量-直链淀粉含量

①

1.5 数据处理

采用SPSS 19.0数据处理系统进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同密度处理对大麦叶片可溶性糖含量的影响

不同密度处理下大麦叶片可溶性糖含量随着灌浆进程先升高后降低(图1)，花后21 d为高峰期；随着种植密度的增加呈单峰曲线变化，在D3处理达到峰值。蒙啤3号叶片最大值2018年为216.77 mg/g，2019年为204.68 mg/g；蒙啤5号叶片最大值2018年为227.67 mg/g，2019年为217.19 mg/g。2018年，D4与D3、D3与D2处理间2个品种各时期均达显著差异(P<0.05)；蒙啤3号D1与D2处理间仅花后7，35 d差异显著，蒙啤5号差异均不显著。2019年，D4与D3、D3与D2处理间2个品种均达显著差异；蒙啤3号D1与D2处理间仅花后21 d差异显著。蒙啤5号仅花后14，28 d差异显著。

不同小写字母表示同一生育时期不同密度处理间在0.05水平差异显著。图2—3同。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分别代表花后7，14，21，28，35 d。图2—6同。Different small letters show significant difference at the 0.05 probability levels in different density treatments at the same growth period respectively.The same as Fig.2—3.Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ represent 7，14，21，28，35 d after anthesis.The same as Fig.2—6.

2.2 不同密度处理对大麦茎秆可溶性糖含量的影响

不同密度处理下大麦茎秆可溶性糖含量随灌浆进程先升高后降低(图2)，花后21 d为高峰期。随着种植密度的增加呈单峰曲线变化，在D3(525万株/hm2)处理达到峰值，蒙啤3号最大值2018年为165.34 mg/g，2019年为166.75 mg/g；蒙啤5号最大值2018年为170.72 mg/g，2019年为171.22 mg/g。2018年2个品种各灌浆阶段D3与D1、D2处理间差异显著(P<0.05)，与D4间差异除蒙啤3号花后28 d外亦均达到显著水平。D4与D2处理间除2018年蒙啤3号花后21 d、蒙啤5号花后28，35 d外，差异均不显著，与D1间除蒙啤5号花后7，14 d外其余均达到显著水平(P<0.05)。D2与D1间差异大多未达显著水平。2019年2个品种各灌浆期D3与D1、D2、D4处理间差异均显著(P<0.05)。D4与D2间差异大部分未达显著水平，与D1间差异除蒙啤5号花后35 d外均达显著水平。D2与D1间差异大多未达显著水平。

图2 不同密度处理下大麦茎秆可溶性糖含量变化Fig.2 Changes of soluble sugar content in barley stems with different density treatments

2.3 不同密度处理对籽粒可溶性糖含量的影响

不同密度处理下籽粒可溶性糖含量变化见图3，结果显示，其随着灌浆进程呈单峰曲线，峰值出现在花后21 d。随着种植密度的增加可溶性糖含量先升高后降低，在D3处理达到峰值。蒙啤3号最大值2018年为330.74 mg/g，2019年为318.03 mg/g；蒙啤5号最大值2018年为353.85 mg/g，2019年为344.87 mg/g 。2018年，2个品种各灌浆阶段D3与D1、D2、D4处理间差异均显著(P<0.05)，D4与D2处理间差异大部分未达显著水平，与D1处理间差异除蒙啤3号花后14 d、蒙啤5号花后21 d外均显著。D2与D1处理间差异均未达显著水平。2019年，2个品种各灌浆阶段D3与D1、D2、D4处理间差异均显著(P<0.05)。D4与D2处理间差异大部分不显著，与D1处理间差异显著(P<0.05)。D2与D1间差异大多未达显著水平。

图3 不同密度处理下大麦籽粒可溶性糖含量变化Fig.3 Changes of soluble sugar content in barley grains with different density treatments

2.4 不同密度处理对籽粒总淀粉含量的影响

由表1可知，大麦籽粒总淀粉含量随着灌浆进程上升，随着种植密度的增加呈单峰曲线，峰值出现在D3处理。2018年，D4与D3、D3与D2处理间除蒙啤5号成熟期外，2个品种其余各时期均达显著差异(P<0.05)；D1与D2处理间除蒙啤5号花后28 d外，差异均不显著。2019年，D4与D3、D3与D2处理间除蒙啤5号成熟期外，2个品种其余各时期均达显著差异(P<0.05)；D1与D2处理间，蒙啤3号除花后7，14 d和成熟期外，其余时期均差异显著(P<0.05)；蒙啤5号除花后21，35 d 外，其余各时期差异均不显著。

表1 不同密度处理下大麦籽粒总淀粉含量变化Tab.1 Changes of total starch content in grains with different density treatments mg/g

2.5 不同密度处理对籽粒直链淀粉含量的影响

由表2可知，大麦籽粒直链淀粉含量随着生育进程逐渐上升，随种植密度增加呈单峰曲线，峰值出现在D3处理。2018年，2个品种各灌浆阶段D3与D1、D2处理间差异均达到显著水平(P<0.05)，与D4间差异除蒙啤5号除成熟期外均达到显著水平。D4与D1处理间均达到显著水平；与D2处理间大部分不显著。D1与D2处理间除蒙啤5号花后28 d外均不显著。2019年，2个品种各灌浆阶段D3与D1、D2处理间差异均显著，与D4处理间除蒙啤5号成熟期外均显著。D4与D1处理间均差异显著，与D2处理间则大部分显著。D1与D2处理间大多不显著。

2.6 不同密度处理对籽粒支链淀粉含量的影响

由表3可知，大麦籽粒支链淀粉含量随着生育进程呈单峰曲线，随种植密度增加呈先升后降，在D3处理达到最高值。2018年，各时期2个品种的D3与D1、D2处理间差异均达到显著水平(P<0.05)，与D4间除蒙啤3号花后28 d和蒙啤5号成熟期外，其余处理间差异均达到显著水平。D4与D1间除蒙啤3号花后35 d，蒙啤5号成熟期外，差异均达到显著水平(P<0.05)；与D2间除蒙啤3号成熟期、蒙啤5号花后14，28 d外，差异均不显著。D1与D2间除蒙啤5号花后28 d外，差异均不显著。2019年，2个品种各灌浆阶段D3与D1、D2处理间差异均达到显著水平(P<0.05)，与D4间除蒙啤3号花后14 d、蒙啤5号花后28 d和成熟期外均达到显著水平。D4与D1处理间均达到显著水平(P<0.05)，与D2处理间除花后21，35 d外大部分不显著。D1与D2处理间除花后21 d外大多不显著。

表3 不同密度处理下大麦籽粒支链淀粉含量的动态变化Tab.3 Changes of amylopectin content in barley grains with different density treatments mg/g

2.7 各器官可溶性糖含量与淀粉含量的相关分析

2.7.1 各器官可溶性糖含量与籽粒淀粉含量的相关系数 对各灌浆阶段大麦叶片、茎秆、籽粒可溶性糖含量与同阶段籽粒淀粉组分含量进行相关分析，结果表明(表4)，花后7 d茎秆可溶性糖含量与籽粒直链淀粉含量相关不显著；其余各灌浆阶段各器官可溶性糖含量与相应阶段籽粒总淀粉、直链淀粉、支链淀粉含量均呈显著或极显著正相关。

表4 不同灌浆阶段各器官可溶性糖含量与同时期籽粒淀粉含量的相关系数Tab.4 Correlation coefficients of soluble sugar content of each organ and total starch content of grains at different filling stages

对花后7，14，21，28，35 d叶片、茎秆、籽粒可溶性糖含量与成熟期籽粒淀粉组分含量进行相关分析(表5)，表明各灌浆阶段各器官可溶性糖含量与成熟期籽粒淀粉组分含量均极显著正相关(P<0.01)。

表5 不同灌浆阶段各器官可溶性糖含量与成熟期籽粒总淀粉含量的相关系数Tab.5 Correlation coefficients of each organ soluble sugar content and grains total starch content at different filling stages

2.7.2 各器官可溶性糖含量与成熟期籽粒淀粉含量的通径分析 通径分析成熟期籽粒淀粉含量与灌浆期间各器官可溶性糖含量，结果显示(图4—6)，在各灌浆阶段中，花后21 d叶片、花后7 d茎秆和花后7 d籽粒可溶性糖含量与成熟期籽粒总淀粉含量的直接通径系数最大，分别为1.002 3，0.580 4和0.745 5，表明花后21 d叶片、花后7 d茎秆和花后7 d籽粒可溶性糖含量对大麦成熟期籽粒总淀粉含量影响最大。在各灌浆阶段中，花后21 d叶片、花后35 d茎秆和花后7 d籽粒可溶性糖含量与成熟期籽粒直链淀粉含量的直接通径系数最大，分别为0.776 6，0.469 7和0.715 6，表明花后35 d叶片、花后7 d茎秆和花后7 d籽粒可溶性糖含量对大麦成熟期籽粒直链淀粉含量影响最大。在各灌浆阶段中，花后21 d叶片、花后7 d茎秆和花后14 d籽粒可溶性糖含量与成熟期籽粒支链淀粉含量的直接通径系数最大，分别为1.046 9，0.638 2和0.775 6，表明花后21 d叶片、花后7 d茎秆和花后14 d籽粒可溶性糖含量对大麦成熟期籽粒支链淀粉含量影响最大。

图5 成熟期籽粒直链淀粉含量与不同灌浆阶段叶片(A)、茎秆(B)、籽粒(C)各器官可溶性糖含量通径分析Fig.5 Path analysis of grain amylose content in mature and leaves(A)，stems(B) and grains(C)soluble sugar content at different filling stages

图6 成熟期籽粒支链链淀粉含量与不同灌浆阶段叶片(A)、茎秆(B)、籽粒(C)各器官可溶性糖含量通径分析Fig.6 Path analysis of grain amylopectin content in mature and leaves(A)，stems(B) and grains(C) soluble sugar content at different filling stages

本研究中，相关分析中部分相关系数为正数而通径分析却显示为负效应，可能由于花后7 d与花后14，21，28，35 d的各器官可溶性糖含量间均存在极显著相关，而这种相关关系掩盖了其实质效应。

3 讨论与结论

3.1 关于种植密度与淀粉含量的关系

群体密度是影响作物籽粒淀粉含量的重要因素。随着种植密度的增加，玉米淀粉含量呈现先增加后减少的变化趋势[22]，随密度降低，水稻籽粒直链淀粉含量递减[23-24]。高粱籽粒支链淀粉和总淀粉含量在适宜的密度范围内可保持较高水平，高密度条件下支链淀粉和总淀粉含量则下降[25]。就麦类作物而言，因地域、品种、试验条件不同，研究结果也不尽相同，蔡瑞国等[26]研究认为，小麦籽粒支链淀粉、总淀粉含量随种植密度增大先升高后降低，直链淀粉含量和直/支则先降低后升高。刘萍等[27]研究发现，随种植密度增加，小麦籽粒中支链淀粉含量先升高后下降，直链淀粉含量则先下降后升高；耿庆辉[28]研究指出，降低种植密度有利于小麦籽粒直链淀粉含量的积累。梁云娟等[29]研究发现，增加种植密度会显著增加小麦支链淀粉含量，但对直链淀粉含量的影响不显著。郭天财等[30]研究指出，多穗型小麦品种在中等密度(225 万株/hm2)条件下糖含量供应充足，籽粒中淀粉含量增加迅速，高密度(300 万株/hm2)和低密度(75 万株/hm2)均不利于糖类转化和淀粉积累，而大穗型小麦光合同化物转化淀粉积累则在低密度处理下具有明显的优势。本研究分析了不同密度处理下不同用途大麦籽粒淀粉组分含量变化，结果表明，随着种植密度的增加，2个品种的淀粉组分含量均呈先升高后降低的变化趋势，在525万株/hm2时达到最大值。表明适宜的种植密度有利于大麦淀粉积累，高密度则抑制其积累。这与宋展树等[31]研究结果一致。而张金汕等[32]研究结果却表明，种植密度对大麦籽粒淀粉含量无显著影响，这可能与其参试品种和试验设计等有关。

3.2 关于营养器官可溶性糖与淀粉含量的关系

作物茎秆和叶片等源器官可溶性糖与籽粒等库器官淀粉含量关系密切。玉米灌浆期间功能叶可溶性糖含量与籽粒直链淀粉含量、支链淀粉含量和总淀粉含量正相关关系达显著或极显著水平[4]，小麦旗叶可溶性糖含量与籽粒淀粉含量正相关关系亦达极显著水平[33]，花后18 d 至成熟期茎秆可溶性总糖含量与籽粒淀粉含量极显著负相关[34]。马铃薯叶片中可溶性糖含量与块茎淀粉含量显著正相关，生育后期茎秆可溶性糖含量与块茎淀粉含量显著正相关[3]。木薯淀粉积累与糖的转运和转化、生育期密切相关，陈会鲜等[35]报道，木薯茎秆可溶性糖含量与块根淀粉积累关系密切。本研究结果表明，除花后7 d籽粒直链淀粉含量与茎秆可溶性糖含量相关关系不显著外，其他各时期籽粒淀粉组分含量与叶片、茎秆可溶性糖含量均显著或极显著正相关；成熟期籽粒淀粉组分含量与花后7，14，21，28，35 d叶片、茎秆可溶性糖含量均极显著正相关。通径分析表明，对大麦成熟期籽粒总淀粉含量影响最大的是花后21 d叶片和花后7 d茎秆可溶性糖含量；对直链淀粉含量影响最大的是花后35 d叶片和花后7 d茎秆可溶性糖含量；对支链淀粉含量影响最大的是花后21 d叶片和花后7 d茎秆可溶性糖含量。大麦的茎秆干物质转运量和对籽粒的贡献率较高，在供应库物质总生产中占据着最重要的支配地位，其干物质输出率比小麦高3.7～4.5倍，对籽粒产量的贡献率比小麦高3～4倍[36]。本研究结果亦揭示，花后7 d茎秆可溶性糖含量对大麦籽粒淀粉组分含量影响最大，说明在生产实践中，提高这一时期茎秆可溶性糖含量，对提高大麦产量和品质具有重要意义。

3.3 关于籽粒可溶性糖与淀粉含量的关系

作物籽粒等库器官中可溶性糖含量与淀粉含量的关系较为复杂，相关研究表明，可溶性糖与淀粉含量密切相关[30，33，37-38]。亦有研究表明，可溶性糖和淀粉含量之间的关系比较复杂[39]，陈洋等[40]研究指出，在吐丝后7，14，21，28，35 d，春玉米籽粒可溶性糖与淀粉含量显著或极显著正相关，灌浆前期和中期提高籽粒中可溶性糖含量能明显增加淀粉的含量。许森等[41]研究指出，木薯薯块生长期间淀粉含量与可溶性糖含量呈显著负相关，表明薯块淀粉合成加强时，消耗较多的蔗糖，薯块中可溶性糖含量减少；而淀粉合成减弱时，可溶性糖含量消耗减少，相应地有所增加。本研究结果显示，除花后7 d籽粒直链淀粉与茎秆可溶性糖外，大麦籽粒淀粉组分含量与同期个器官可溶性糖显著或极显著正相关；成熟期籽粒淀粉组分含量与花后7，14，21，28，35 d籽粒可溶性糖极显著正相关。通径分析表明，对大麦成熟期籽粒总淀粉和直链淀粉含量影响最大的是花后7 d籽粒可溶性糖含量；对支链淀粉含量影响最大的是花后14 d籽粒可溶性糖含量。说明在灌浆初期提高籽粒可溶性糖含量能显著增加籽粒淀粉组分含量。

3.4 结论

本研究表明，种植密度对大麦籽粒淀粉组分含量有较大影响，适宜的种植密度有利于淀粉组分的提高，本试验条件下的适宜密度为525万株/hm2。大麦各灌浆阶段叶片、茎秆、籽粒可溶性糖与成熟期籽粒淀粉含量极显著正相关，提高花后7 d茎秆可溶性糖含量和灌浆初期籽粒可溶性糖含量，对提高大麦籽粒淀粉组分含量有重要意义。