1龄加州鲈形态特征及其相关参数分析

安丽 张志山 孟庆磊 董学飒 朱树人 朱永安

摘要：为全面了解加州鲈生物学特性，以期进一步丰富其生物学资料，为其分类和养殖提供科学依据， 采用传统形态学方法和解剖学方法，观察和测量了其外部形态特征、可量和可数性状及内部结构特征。1龄加州鲈体型纺锤形，背部黑色，体侧青绿色，腹部白色，身体两侧分布有黑色条纹，身上布满栉鳞，其比肠长、比肠重和比内脏重分别为0.833、0.006和0.091。背鳍、尾鳍、臀鳍、腹鳍、胸鳍鳍条数分别为Ⅷ～ Ⅸ，14～15、22～23、Ⅱ，10～12、Ⅰ，5、12～14。侧线鳞、侧線上鳞、侧线下鳞、第1鳃弓鳃耙数、幽门盲囊数、脊椎骨数分别为64～71、6～10、16～17，7～8，16～27，26～32。加州鲈全长（TL）与体重（BW）间关系模型： BW= 2407-20.711TL+0.047TL2（R2=0.942）;体高（BH）与体重（BW）间关系模型：BW=0.005BH2.591（R2=0.982）。体高、体宽和头高这3个形态性状是影响1龄加州鲈体重的重点性状。本研究结果为加州鲈的种质判别、系统分类、人工养殖和选择育种提供理论依据。

关键词：加州鲈;形态性状;内部结构;相关分析;通径分析

中图分类号： S917     文献标志码：A     论文编号：cjas2020-0033

Morphological Characteristics and Parameters of 1-year-old Micropterus salmoides AN Li， ZHANG Zhishan， MENG Qinglei， DONG Xuesa， ZHU Shuren， ZHU Yong’an

（Shandong Freshwater Fisheries Research Institute， Shandong Provincial Key Laboratory of Freshwater Genetics and Breeding ，Jinan 250117， Shandong， China）

Abstract： To understand the biological characteristics of 1- year- old Micropterus salmoides， both externalmorphological traits and internal anatomy are investigated by using traditional methods of morphology andanatomy method. M. salmoides is spindle-shaped and covered with ctenoid scale. Its body shows black back，turquoise body side and white abdomen. There are black stripes on body. The ratio of intestine gut length tobody length is 0.833， while the ratio of intestine and viscera weight to body weight is 0.006 and 0.091，respectively. Observed numbers of morphological characteristics of M. salmoides are： dorsal fins Ⅷ-Ⅸ（14-15），caudal fins 22-23， anal fins Ⅱ（10-12）， pelvic fins Ⅰ（5）， pectoral fins 12～14， lateral line scales 64-71， theupper scales of lateral line 6-10， the lower scales of lateral line 16-17， the first gill arch raker 7-8， pyloriccaecum 16-27， vertebrae 26-32. The correlation equation of total length （TL） and body weight （BW） is： BW=2407-20.711TL +0.047TL2（R2=0.942）. The correlation equation of body height and body weight is： BW=0.005BH2.591（R2=0.982）. Body height， body width and head height are the main traits that affect body weight. The results couldprovide morphometric tools for species identification， systematic taxonomy， artificial propagation and variety breeding ofM. salmoides.

Keywords： Micropterus salmoides; morphological characteristics; internal structure; correlation analysis; path analysis

0引言

加州鲈（Micropterus salmoides） 属鲈形目 （Perciformes）、鲈亚目（Porcoidei）、太阳鱼科 （Cehtrachidae）、黑鲈属（Micropterus），又名大口黑鲈，原产于美国加利福尼亚州密西西比河水系[1]。20世纪80年代引入中国，其人工繁育也迅速获得成功，加州鲈由于生长迅速、抗病力强、肉质鲜美等优点，现已推广到全国各地，成为中国具有重要潜力的淡水养殖品种之一。近几年各地产量逐年递增，增幅为淡水鱼类最高，达31.57%，在中国北方地区如河南、天津、山东等地已成为加州鲈养殖大省，养殖规模和产量也在逐年增加[2]。目前，国内许多科研工作者对加州鲈进行了研究，凌剑[3]、朱志明[4]等学者对加州鲈的生物学特性进行了研究，掌握了加州鲈的形态特征、生活习性、食性及繁殖习性;黄爱霞[5]、陈度煌[6]、王广军[7]等学者分别对摄食不同饲料和不同养殖模式的加州鲈的营养需求进行了研究，比较评价了不同来源下加州鲈的营养价值。张文革[8]、丁惠明[9]、弓飞龙[10]等学者对加州鲈的人工养殖技术及养殖模式进行研究，并取得较好的养殖经济效益;李胜杰[11]、蔡磊[12]、赵荦[13]等学者分别对加州鲈人工选育效果及选育后的驯食效果进行评价，为进一步品种选育奠定基础，但至今为止未见比较详细的形态学测量和内部组织器官的观测。本研究采用传统的形态学方法，通过观察人工养殖条件下的加州鲈外部形态特征，对1龄加州鲈可量、可数及比例性状进行详细的测量和描述，同时对内部组织器官进行观察和测量，以期进一步丰富其生物学资料，为其分类和养殖推广提供科学依据。

1材料与方法

1.1 材料

试验用鱼为1龄人工养殖加州鲈，于2019年9月取自山东省淡水渔业研究院。随机选取体型正常且健康无病的30尾个体用于试验，体重范围 136.67～511.80 g，体长范围18.2～27.3 cm。

1.2 工具

试验工具包括：解剖刀、解剖剪、解剖盘、镊子、数码相机、钢直尺、游标卡尺和电子称。

1.3 方法

1.3.1 外部形态特征观察按照体形、体色、口、齿、眼、鼻、鳍、侧线、鳞片、肛门的顺序，对每条加州鲈进行观察和记录。

1.3.2 可量可比性状测量测量所有加州鲈样本的全长、体长、体高、体宽、眼间距、眼径、头长、头高、头宽、吻长、口裂长、口裂宽、尾柄长、尾柄高，精确到0.1 cm，电子天平测量体重，精确到0.1 g 。测量方法按照李思发等[14]方法进行。

1.3.3 可数性状计数可数性状包括背鳍鳍条、腹鳍鳍条、胸鳍鳍条、臀鳍鳍条、尾鳍鳍条、侧线鳞、侧线上鳞、侧线下鳞、第1 鳃弓鳃耙数、牙齿、脊椎骨、幽门盲囊等。

1.3.4 内部结构观察随机解剖6尾加州鲈，对其内部消化系统进行观察、描述，测量肠长、肠重、内脏重，记录幽门盲囊数。

1.4 数据处理

采用 SPSS 16.0分析软件对实验数据进行分析处理，计算平均数、标准差、相关方程和R2等。

2结果

2.1 外部形态特征

加州鲈体型纺锤形，侧扁，左右对称。背部黑色，体侧青绿色，体侧鳞片泛有青绿色银光，腹部白色，腹部鳞片泛有白色银光，身体两侧从头到尾沿着侧线分布有黑色条纹。身体及鳃盖上布满肉眼易见的栉鳞，靠近侧线鳞的鳞片稍大于背腹部的鳞片。侧线完全，开始于鳃盖后缘一直延伸到尾鳍基部。头中等大小，口裂较大，向下倾斜延伸到眼后缘，端口位，下颌稍长于上颌。上下颌具有细小且紧密排列的齿，口腔内有舌，三角形。眼圆形，黑色，位于头部两侧对称分布。鼻孔两对，位于眼前方，每侧的两个鼻孔有瓣膜隔开。肛门和生殖孔分离，肛门在前，生殖孔在后，两孔距离较近，均呈圆形，位于身体的中后部。背鳍、胸鳍、尾鳍呈灰色，腹鳍胸位，腹鳍、臀鳍透明，背鳍、腹鳍、臀鳍都有硬棘。尾柄平直，正形尾，尾鳍内凹形。加州鲈外型见图1。

2.2 可数性状

试验测得加州鲈可数性状见表1 。背鳍硬棘数8～9，鳍条数14～15，尾鳍鳍条数22～23，臀鳍硬棘数2，鳍条数10～12，腹鳍硬棘数1，鳍条数5，胸鳍鳍条数12～14。侧线鳞数64～71，侧线上鳞数6～10，侧线下鳞数16～17，第1 鳃弓鳃耙数7～8，幽门盲囊数16～27，脊椎骨数26～32。可数性状中腹鳍鳍条数量相对固定，幽门盲囊数量变动最大。

2.3 可量可比性状

加州鲈各形态性状的比例关系见表2。加州鲈鱼体长为体高的2.94～3.89倍，体长为体宽的5.69～7.78倍，体型为典型的纺锤形，头尾轴最长，背腹轴较短，左右轴最短。头长为吻长的3.09～4.47倍，吻短。口裂长为口裂宽的1.14～1.61倍，口裂大。头宽为眼间距的1.44～2.13倍，眼间距相对平直且宽。尾柄长为尾柄高的1.48～2.17倍，尾柄较长。

2.4 形态性状间关系分析

统计分析表明，加州鲈全长（TL）与体重（BW）间关系见公式（1）。

BW =2407- 20.711TL +0.047TL2（R2= 0.942）… （1）体高（BH）与体重（BW）间关系见公式（2）。

BW =0.005BH2.591（R2= 0.982） …………………（2）

利用相关分析方法计算各表型性状间的相关关系，结果见表3。结果显示，在分析的12个可量性状间均存在极显著正相关关系（P<0.01）。

利用通径分析方法，分析了11个形态性状对体重的影响程度，剔除通径系数不显著的变量，保留了体高、体宽和头高3 个形态性状变量，其分析结果见表4 。结果显示，体高、体宽、头高对体重的影响较大，其通径系数（直接作用）分别为61.4%、25.2%和14.2%，其对体重的决定程度（决定系数）分别为33.7%、6.4%和2.0%，三者直接决定系数和间接决定系数总和为95.1%，选取的这3个形态性状正是影响1龄加州鲈体重的重要性状。

2.5 内部结构特征

鱼体经腹部解剖后，可见被脂肪包裹的内脏团，各器官完整的排列于腹腔内。消化道开始于口，经由口咽腔、食道、胃、肠，终止于肛门，主要消化腺为肝脏。口裂较大，口咽腔较深，上下颌分布着细而密的小齿，绒毛状;咽部有咽齿，上咽齿和下咽齿各1对，均分布着细密的绒齿。食道粗短，内部可见粗壮纵行褶皱;后接膨大粗壮的胃，呈“Y”型，内部排列纵行褶皱，较食道的褶皱略细，胃的贲门和幽门处有明显的收缢，幽门后有细长的幽门盲囊16～27枚;肠道短粗，在体内折成3个弯曲，第一个弯曲之前相对较粗，之后变细，最后开口于肛门。肝脏中等大小，1片，不分叶，粉红色，呈三角形。胆囊较小圆形，墨绿色，被肝脏覆盖。脾长条形，血红色，位于胃的幽门部下面。肾脏暗红色，紧贴体腔顶部。性腺1对，位于腹腔后端，基本左右对称;体内无鳔。消化道及连附的消化腺自然位置见图2，消化道各部分测量参数及比值见表5。

3讨论

3.1 外部形态特点

鱼类形态学主要包括研究魚类的外部形态和内部器官结构，通过研究各器官结构间的相关关系及其进化发展过程，为目标鱼类的种质鉴定、分类鉴别及人工养殖技术开发提供前提。加州鲈鱼体长为体高的2.94～3.89倍，体长为体宽的5.69～7.78倍，体型为典型的纺锤形，主要栖息在水流缓慢的溪流或者湖泊、池塘的浅水处。头长为吻长的3.09～4.47倍，吻短;口裂长为口裂宽的1.14～1.61倍，口裂大，说明加州鲈生性比较凶猛，是主要摄食鱼、虾、蟹等小型生物的凶猛性鱼类。

3.2 内部消化器官与食性的关系

鱼类的消化系统形态与其食性有着密切的联系，不同食性的鱼类，其消化系统也存在着差异[15-16]。许多学者通过比较研究不同鱼类的消化道指数可直观的反映出不同鱼类的食性，一般认为肉食性鱼类的比肠长小于1，杂食性和植食性鱼类的比肠长大于1;肉食性鱼类的比肠重小于杂食性和植食性鱼类的比肠重;肉食性鱼类的比内脏重明显小于杂食性和植食性鱼类的比内脏重。条斑星鲽、龙头鱼和大泷六线鱼等[17-19]肉食性鱼类的比肠长分别为0.55～0.64、0.59和 0.801，鲤、鲢、鳙、草鱼等[20]杂食性或植食性鱼类的比肠长分别为1.0、8.49、4.58、2.13;肉食性鱼类翘嘴红鲌[21]的比肠重0.00764明显小于偏杂食性鱼类裸盖鱼[22]的比肠重0.048;肉食性鱼类大银鱼[23]的比内脏重0.038明显小于偏植食性长鳍篮子鱼[24]的比内脏重0.157。1龄加州鲈比肠长、比肠重和比内脏重分别为0.833、0.006和 0.091，数据表明加州鲈在此阶段即表现出肉食性鱼类的消化系统的基本特征。

3.3 形态特征参数分析

鱼类的可数性状可作为鱼类分类的依据之一，加州鲈可数性状中的腹鳍鳍条数量相对固定，幽门盲囊数量变动最大。鱼类的可量可比性状可作为鱼类体型判别的依据，加州鲈鱼体长/体高和体长/体宽可明确的判别加州鲈体型为典型的纺锤形。相关分析、通径分析、决定系数分析等统计学方法是人工养殖过程中对鱼类进行人工选择育种的重要手段，研究过程中一般以体重或者出肉率作为选育的目标性状，通过综合分析多个自变量与体重或者出肉率等目标性状的统计学分析，在选择育种中获得理想的、易操作的形态性状，如卵形鲳鲹[25]、斜带石斑鱼[26]、花鲈[27]、蓝点马鲛鱼幼鱼[28]形态性状对体重的影响等。在相关分析中，加州鲈各形态性状与体重间的相关系数均达到了极显著（P<0.01）水平，且体高与体重的相关程度最大。相关关系体现的是变量间相互关系的综合，不能反映各形态性状与目标性状的真实关系，还需要进一步分析。通过通径分析和决定系数分析可知，加州鲈体高、体宽和头高对体重的直接关系达到了显著水平，3个性状是影响体重的主要形态性状，其共同决定系数为95.1%，选取的这3个形态性状正是影响1龄加州鲈体重的重点性状。

4结论

加州鲈是原产于美国加利福尼亚州密西西比河水系，20世纪80年代引入中国，具有生长迅速、抗病力强、肉质鲜美等特性的淡水经济鱼类，其外部形态特征为：体型纺锤形，背部黑色，体侧青绿色，腹部白色，身体两侧从头到尾沿着侧线分布有黑色条纹，身体及鳃盖上布满栉鳞。头中等大小，口裂较大，端口位，下颌稍长于上颌。加州鲈的背鳍、尾鳍、臀鳍、腹鳍、胸鳍鳍条数，侧线上鳞、侧线下鳞、第1鳃弓鳃耙数、脊椎骨数等为较稳定的可数性状，可作为加州鲈种质和分类依据的形态学参数。1龄加州鲈比肠长、比肠重和比内脏重分别为0.833、0.006和 0.091，数据表明加州鲈在此阶段即表现出肉食性鱼类的消化系统的基本特征。受试验材料的限制，本研究只对1龄加州鲈的形态参数进行了研究，其他年龄段数据有待于进一步收集和丰富。

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