广西24个桉树无性系生长性状遗传参数估算*

张 磊 陆珍先 傅明健 王建忠 蒋兴成 赵英伟

（广西国有东门林场，广西 扶绥 532108）

桉树是桃金娘科桉属植物，主要天然分布在澳大利亚，印度尼西亚、巴布亚新几内亚、菲律宾等地也有零星分布[1]。我国自1890 年开始引种桉树，至今已有 130 年历史，桉树现已成为我国南方地区重要的速生用材林树种，种植面积超过580 万hm2，年产木材超过5 000 万m3，占全国木材产量的三分之一，具有重要的经济、生态与社会效益[2]。

前人对桉树无性系的选育研究较多，莫晓勇等[3]对27 个3 年生桉树优良无性系的树高、胸径、单株叶量、树皮厚度和木材密度进行分析，选育出3 个在广东省雷州半岛地区表现较好的无性系。王家妍等[4]对16 个桉树无性系的生长和抗风性进行方差分析，获得5 个在广西地区表现较好的无性系。农锦德等[5]对13 个桉树无性系在桂西地区的生长表现进行研究，选育出适合桂西地区的桉树无性系3 个。周家维等[6]对174 个桉树无性系的树高、胸径、材积等生长性状进行研究，初选出6 个适合黔西南地区的优良尾细桉杂种无性系。李宝琦等[7-8]对20 个5 年生桉树无性系进行筛选，以生产指标、形质指标、材性指标初选出5 个适宜做桉树大径材的无性系。但主要通过表型值进行筛选，仅仅依赖表型值对优良无性系进行筛选存在较大的误差。为提高选择精度，本研究以2011 年在广西地区种植的桉树优良无性系为对象，通过对连年树高、胸径和材积指标的分析，结合无性系的基因型值对林木优树进行选择，初步确定参试无性系在该地区的稳定性和生长潜力，为该地区优良桉树推广提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西国有东门林场雷卡分场9 林班。试验地气候属亚热带大陆性季风气候，全年光热充足，年均气温21.2～22.3℃，极端最高温41℃，极端最低温-4℃，年无霜期346 d，年降雨量1 000～1 300 mm，相对湿度74%～83%，海拔100～200 m，相对高度在10～100 m。属丘陵台地，坡度小于5°。土壤为东门地区典型的砖红壤性红壤，pH 值4.5～6.0，质地为壤土至轻粘土。试验林地备耕前种植的是桉树林。

1.2 试验材料与设计

试验林建于2011 年5 月，选择历年东门无性系测定中表现优良的23 个无性系（表1），以1 个目前生产育苗和造林的良种DH32-28（C10）作对照。试验采用随机完全区组设计，10 株行式小区，4 次重复，株行距4 m×2 m。造林前每穴施NPK含量25%的桉树专用基肥0.5 kg·株-1；当年7 月除草并追施NPK 含量30%的桉树专用追肥0.5 kg·株-1；第二、三年每年带状抚育，同时施NPK含量30%的桉树专用肥0.5 kg·株-1。

表1 24 个桉树无性系亲本信息Table 1 Parental information of 24 Eucalyptus superior clones

1.3 统计分析

2011 年5 月造林，2011 年12 月进行当年生试验林调查，此后每年多集中于11 月至12 月对林地进行调查，调查内容包括树高和胸径，造林8年后调查保存率。材积依照广西林业勘察设计院编制的桉树立木蓄积公式进行计算[9]：

式中：V表示材积，D表示胸径，H表示树高，模型参数值：

利用R 软件对树高、胸径和材积进行方差分析和多重比较，采用ASReml 4.0 软件对桉树无性系试验林的树高、胸径和材积性状进行遗传参数估算，遗传参数主要包括表型变异系数、遗传和环境方差分量、重复力、遗传和表型相关等。

试验林最佳混合线性模型如下：

其中，Yijk表示试验地第i个区组内第j个无性系的第k个（树高和胸径）单株观测值，u为总体平均值，Bi表示第i个区组（i=1，……6）的固定效应，C j表示第j个无性系的随机效应，eijk表示随机误差。每个无性系不同性状的基因型值和遗传增益估算采用续九如[10]和刘天颐[11]报道中的公式。

2 结果与分析

2.1 桉树无性系生长性状年度变化趋势

图1 结果显示，24 个无性系树高在1 年生时差异不大，介于1.00～1.72 m，从第2 年开始各个无性系之间差异逐渐变大，第8 年时各无性系树高差异最大（12.08～21.96 m），说明参试各桉树无性系生长趋势随年龄增长而出现分化。1 年生时，无性系C2，C11 及C22 树高最高，分别为1.72，1.70 和1.66 m，说明这3 个无性系能更快地适应环境。而从第2 年开始，无性系C11 及C22 的树高生长明显弱于其他无性系，而无性系C6 表现出较高的树高生长量，直至第8 年，均排名前3。无性系C17、C8 在前三年未表现出较高的生长优势，而从第4 年开始，树高增长加速，说明这些无性系具有较大的生长潜力。

图1 桉树各个无性系1 年生至8 年生平均树高生长曲线Fig. 1 The growth curve of the 1-year-old to 8-year-old average tree height of each clone of Eucalyptus

图2 结果显示，24 个无性系在2 年生时平均胸径为5.38 cm，变异系数为0.55。从第3 年开始各个无性系变化较大，胸径增长趋势随年龄增长而出现较大变异。无性系C17，C6 和C10 的胸径生长量均排前列，说明这些无性系各年份在田间的表现均较好，可作为候选优良无性系进行进一步验证。无性系C8 的胸径在前4 年均表现中等，第5 年胸径增长量最大，之后两年胸径增长量与其他无性系相比差异不大，而第8 年，胸径增长量排第3，总量排第2，说明该无性系具有较大的生长潜力。

图2 桉树各个无性系2 年生至8 年生平均胸径生长曲线Fig. 2 The growth curve of average diameter at breast height of Eucalyptus clones from 2-year-old to 8-year-old

2.2 生长性状方差分析及重复力估算

表2 结果表明，从第5 年开始，胸径和材积在区组间的差异达到了显著或极显著的水平。方差分量结果表明，除个别年份外，树高、胸径和材积在不同年份的遗传和环境方差都达到了显著或极显著水平，遗传方差分量分别介于0.04～4.35，0.23～3.20 和0.01～0.28 之间，环境方差分量分别介于0.19～7.43，4.93～10.82 和0.03～0.50 之间，单株重复力介于0.08～0.42，0.02～0.35 和0.19～0.36 之间，无性系生长性状的遗传稳定性较高。从试验地的方差分量结果来看，表型性状的遗传和环境方差均随树龄的增长而增加。

表2 不同桉树无性系生长性状遗传参数估算Table 2 Estimation of genetic parameters for growth traits of different Eucalyptus clones

2.3 桉树无性系不同性状相关性分析

总体上，试验林内不同年龄桉树的树高和胸径之间均存在较强的正表型相关（表3），且相同年龄内的树高和胸径间表型相关系数较大，除第2年以外（0.22），其余年份表型相关介于0.78～0.91之间。树高和胸径之间均存在较强的正遗传相关（表4），遗传相关系数均介于0.90～0.96 之间，且所有性状的表型和遗传方差都达到了显著或极显著的水平，表明生长性状受到较强的遗传效应控制，具有较高的遗传稳定性。

表3 桉树不同年龄的树高和胸径表型相关系数和标准差Table 3 Phenotypic correlation coefficient between height and diameter at breast height for different years at different test fields of Eucalyptus

表4 桉树不同年龄的树高和胸径遗传相关系数和标准差Table 4 Genetic correlation coefficient and standard error between height and diameter at breast height for different years at different test fields of Eucalyptus

图3 结果显示，1 年生树高与8 年生树高的遗传相关系数为负值，表明树高在早期受环境影响较大。树高和胸径的连年遗传相关系数总体随着林分年龄的增加而增大，树高连年遗传相关在林分第3 年时表现出极强的相关，相关系数介于0.83～0.99，胸径连年遗传相关在林分第3 年时表现出极强的相关，相关系数介于0.86～0.99。从第3 年开始，两个性状的连年相关性曲线基本重合，说明树高和胸径之间具有很强的相关性。因此，从第3 年开始，可以通过胸径对无性系进行选择。

图3 24 个桉树无性系树高和胸径年年遗传相关Fig. 3 Age-age genetic correlations for height and diameter at breast height of 24 Eucalyptus clones

2.4 优良无性系选择

为了研究各个无性系的适生性，对其8 年后的林木保存率进行了分析（表5）。结果显示，保存率最高的为无性系C10 和C15，均为0.8。其次为C22，保存率为0.775。值得注意的是个别无性系的保存率在不同重复间存在很大的差异。例如，C20 在重复2 和重复3 的保存率分别为0.8 和1，而在重复1 和重复4 的保存率分别仅为0.3 和0.2。其次为C8，在重复1 的保存率为0.1，而在重复3的保存率可达0.9。

表5 桉树无性系保存率Table 5 Preservation rate of Eucalyptus clones

以基因型选择代替表型选择，在林木遗传改良中尤其在高世代育种中将极大地提高选择的准确性。根据不同年龄预测的树高和胸径基因型值，结合树高、胸径和材积的生长表现，以广西广泛种植的优良无性系DH32-28 为对照，选择出4 个优良无性系（C17、C8、C6 和C2）。与对照相比，C17 和C8 两个无性系8 年生胸径的遗传增益分别 为3.47% 和0.39%。C17、C8、C6 和C24 等4个无性系树高的遗传增益分别为2.07%，1.30%，1.48%和0.03%，而树高的现实增益则分别为4.94%、3.10%、3.52%和0.08%。基于混合线性模型对试验地内的树高和胸径性状进行了基因型值预测，结果见表6。优良无性C17 的3 年生胸径基因型值与其他优良无性系相比较低，但随着树龄的增加，5 年生与8 年生时生长表现较好，表明该无性系长势随年龄增加逐渐增强。优良无性系C6 胸径基因型值在3 年生时远高于其他优良无性系，但5 年生时胸径基因型值及生长表现逐渐下降，表明该优良无性系长势随年龄增加逐渐减弱。综合来看，优良无性系C17、C8、C6 和C2 在8年生时的预测基因型值和生长表现都较好，表明这些无性系可作为优良无性系用于后期推广示范。同时也表明，以尾叶桉为母本，以巨桉或赤桉为父本的杂交组合可能获得生长量更高的杂交子代。

表6 桉树无性系生长性状和及其预测的基因型值Table 6 Growth performance and predicted genotype values for growth traits of clones of Eucalyptus

3 讨论与结论

本研究24 个桉树无性系1 年生至8 年生树高的平均值由1.29 m 增至18.72 m，标准差由0.21 增至2.24；胸径的平均值由5.38 cm 增至14.34 cm，变异系数由0.55 增至1.96，说明各个无性系树高和胸径的变异系数随着树龄的增长而增大。

桉树试验林的生长性状方差分析结果表明，从第5 年开始，胸径和材积在区组间的差异达到了显著或极显著水平。方差分量结果显示，树高、胸径和材积在不同年份的遗传和环境方差都达到了显著或极显著水平，且表型性状的遗传和环境方差均随树龄的增长而增加。从第4 年开始，树高、胸径和材积的重复力数值较高，表明生长性状受到较强的遗传效应控制，具有较高的遗传稳定性，该数据与前人报道的数据基本一致[12-13]，再次证明了桉树无性系选育的有效性。

不同年龄桉树无性系的树高和胸径之间均存在较强的正表型相关和遗传相关，且相同年龄内的树高和胸径间遗传相关系数较大。孟蕊[14]对26个巨桉无性系2 年生生长指标的进行了相关性分析，发现树高、胸径和材积之间的相关性均高于0.76。解懿妮等[15]的研究结果显示，3 年生桉树无性系生长性状间的相关性均达到0.86 以上。杨会肖等[16]发现2 年生以上的桉树无性系其性状间的表型相关和遗传相关均高于0.52。本研究中，除第2 年外，表型相关系数均高于0.78，遗传相关均高于0.90。其中3～7 年的表型相关性系数均达到0.88 以上，本结果与前人研究一致。因此，为缩短育种周期和加速育种进程，桉树优良无性系可最早在3 年生时选择，且可通过测量胸径性状即可满足对速生树种选择精度的要求。

本研究仅根据不同年龄的树高和胸径性状进行了初步分析选择，今后还需针对不同工业用途，对木材品质和形质性状进行测定和评价，以实现桉树优良无性系推广生产目标。