橘小实蝇发生特点及影响因素研究进展*

郭腾达，孙瑞红，叶保华，宫庆涛，姜莉莉，武海斌

（1 山东省果树研究所，泰安271000）（2 山东农业大学）

橘小实蝇［Bactrocera dorsalis（Hendel）］属双翅目实蝇科，广泛分布于热带和亚热带地区，是世界范围内危害果蔬的重要害虫[1]。该虫繁殖力高，适应能力强，寄主范围极为广泛，可为害番石榴、芒果、柑橘、石榴、枣、桃、苹果、柿等46 科250多种水果和蔬菜，常造成减产甚至绝产，故被列为世界性检疫害虫[2]。近年来，随着我国气候变暖和果蔬大范围往来调运，橘小实蝇的分布范围不断向北扩展[3]，有可能逐渐演变成落叶果树上的主要害虫，威胁苹果、桃、梨等果业的健康发展。为科学防控该虫，综述了橘小实蝇的发生特点、影响其发生的因素以及自然天敌等方面的国内外研究进展。

1 橘小实蝇发生特点

1.1 生活习性

橘小实蝇雌成虫产卵器末端尖锐，可直接在果皮和果肉内产卵，雌虫更喜欢将卵产于果实缝隙处、伤口处、凹陷处以及软组织等地方。单雌产卵1 200～1 500 粒，孵化率为80%～90%，产卵期40 d以上[4]。在田间其卵期长短随季节温度变化而不同，夏季仅需1 d，春秋季需2～3 d，冬季需7～20 d。幼虫孵出后通常会在被害果实内生长发育，不转果为害。幼虫在1～2 龄时不会弹跳，当幼虫生长到3龄老熟后钻出果实，从果实表面弹跳至地面，幼虫在地面会继续不断地弹跳，寻找适合场所入土化蛹，部分老熟幼虫也可在被害果实内化蛹。幼虫期发育时长一般为9～23 d，幼虫老熟后在土表下经1～2 d 预蛹后化蛹，蛹期发育时长一般为8～23 d[5]。

橘小实蝇成虫全天均可羽化，以8：00—10：00羽化最盛。成虫雌雄比为1∶0.79，羽化后即取食花蜜、果实或露水补充营养[6]。成虫具有趋光性，在田间，成虫取食通常在上午天气较凉爽期间，而中午或下午一般只是在树干枝条或是叶丛中活动和停歇，夜晚则停止活动[7]。在室内，成虫可全天取食，如有光照条件夜间也不停止取食。橘小实蝇在整个成虫阶段需要不断觅食来维持自身的生长发育和达到性成熟，所需要的食物必须含有糖类和蛋白质等。当成虫性器官发育成熟后才开始交尾，交尾为重叠式，一般在傍晚至黎明前进行[2]，在该阶段雌雄成虫均可多次交尾[8]。雌成虫产卵时，将产卵管刺入果实内1～2 mm 处产卵，产卵孔直径0.2～0.3 mm，每个产卵孔产1～24 粒卵[9]。

1.2 发生代数

研究表明，橘小实蝇的发生代数在不同地区不一致，代数多的地区存在世代重叠现象。我国由南向北，橘小实蝇年发生代数逐渐减少[10]。在海南1年发生11～12 代，在北京1 年发生4 代，发生代数与气候条件和寄主种类有关[11-12]。为此，有人把橘小实蝇在国内分布划分为4 个层次的适生区，不同适生区的发生代数不同[13]。近年来对橘小实蝇潜在地理分布范围预测表明，其适生范围不断向北扩散，部分地区的适生程度加重[14]。表1 汇总了橘小实蝇在国内部分地区的发生代数、发生时间及发生高峰期，显示其发生时间与水果生长时间同步，果实成熟前后多是该虫的发生高峰期，收获后转移到下一个近成熟的寄主上取食，故该虫在果品四季丰富的海南、广东存在2 个发生高峰，在果品成熟期集中在夏末和秋季的北方发生高峰期为8—10 月。

表1 橘小实蝇在国内部分地区的发生情况及发生高峰期

2 影响橘小实蝇发生的因素

2.1 温湿度的影响

温度是影响昆虫生长发育、分布和种群动态的主要因素之一。橘小实蝇的卵、幼虫和成虫的生长发育主要受大气温度影响，而蛹的生长发育则主要受土壤温度影响[48]。由于受到该虫地理种群、食料、试验条件等因素影响，获得的发育起点温度、过冷却温度、有效积温等结果有差异。袁盛勇等利用云南种群进行室内不同温度试验，发现橘小实蝇卵、幼虫、蛹、成虫的发育起点温度分别为11.95、11.70、12.83、12.44 ℃，完成对应的各虫态分别需要有效积温25.82、175.13、138.12、325.83 d·℃，完成从卵到成虫的整个生活史的起点温度和所需的有效积温分别为10.21 ℃和356.72 d·℃[49]。罗智心等在室内人工饲养入侵无锡地区的橘小实蝇，发现橘小实蝇卵、幼虫和蛹的发育所需温度分别为10.5、9.6、10.3 ℃，完成相应虫态发育所需有效积温分别为24.1、178.6、176.7 d·℃，完成整个生活史的起点温度和所需的有效积温分别为9.9 ℃和381.0 d·℃[50]。因此不同地区的年有效积温不同会导致橘小实蝇的年发生代数有很大差异，而冬季低温不同会造成部分地区橘小实蝇不能越冬和完成世代发育[51]。

温度不仅影响发育速率，同样影响橘小实蝇各虫态的存活率与雌雄成虫性比，在25 ℃时的雌虫比率最高[50]。由于温度不同橘小实蝇产卵前期会随着季节的变化而变化，在夏季一般为10～20 d，温度越低产卵前期越长，到冬季为3～4 个月。该虫最适的发育温度为18～30 ℃；当环境温度低于18 ℃时，卵、幼虫和蛹的生长发育时间会延长，蛹的羽化率会下降；当环境温度高于34 ℃或低于15 ℃时，成虫和幼虫的生长发育就会受到影响，甚至会发生大量死亡，且幼虫不能够正常化蛹[52]。22～30 ℃是最适宜成虫飞翔的温度，在该温度下雄成虫飞翔比率为100%，而当环境温度低于10 ℃时，绝大数雄成虫会停止飞翔[53]。成虫和幼虫的临界热最大值分别为46.16、45.23 ℃[54]，卵期、幼虫期、蛹期和卵-蛹期的最适温度分别为20.7、21.8、21.1、22.4 ℃[55]。

在自然界中，橘小实蝇也会受到湿度的影响。当田间土壤含水量低于40%或高于80%时，老熟幼虫入土化蛹变慢，死亡率升高[56]。橘小实蝇在温度恒定为25 ℃的条件下，空气相对湿度为83%～86%时，成虫羽化率最高[57]。据Andrei 研究，空气相对湿度在60%～80%的范围内最适合橘小实蝇飞翔活动，当空气相对湿度高于或低于该范围时不利于橘小实蝇飞翔活动[58]；国内研究也发现，在橘小实蝇飞翔活动最活跃时气温应处于20～30 ℃，空气相对湿度应大于60%[7]。在干旱季节，由于空气相对湿度低，雌虫产卵量会受到影响，种群增长受到抑制，刚羽化的成虫从干旱土壤中挣扎出来变得更加困难，且无法充分展翅，导致新羽化的成虫死亡率极度增加，降水带来的气温与空气相对湿度的变化对橘小实蝇羽化、飞翔活动有显著的影响，从各地的田间诱虫高峰看，基本符合这一规律。干旱的环境还会造成橘小实蝇蛹体的暂时性发育迟缓甚至休眠，一旦遇到雨水充足即可大量羽化[59]。

2.2 气流的影响

橘小实蝇在室外自然条件下可进行远距离扩散转移，其分布和发生区域不断扩张的主要原因之一在于该虫的强迁飞能力。在云南怒江河谷地区，橘小实蝇在7 d 的时间最远迁飞距离可达97 km，表明气流扩散有助于其迁飞[60]。通过我国北方各地区对橘小实蝇的研究表明，该虫在北方尚无法进行安全越冬[51]，故可推断其初发虫源应是从长江以南可越冬地区迁飞而来。天气系统的变化和大气环流会影响到昆虫的迁飞，通常在一个地区内发生大型的天气过程均会引起该地区部分昆虫的迁飞。我国所处地区较容易发生热带风暴和台风，据统计，平均每年有7 次台风登入我国境内，台风发生后势必会带来强风、强降水及使陆地大气环流出现重大调整，因此必然会影响到昆虫的迁飞和降落[61]。台风不仅会影响橘小实蝇的迁飞，也会造成当地橘小实蝇消长动态的变化。台风登陆时由于风大雨大会导致橘小实蝇诱集数量减少，而当台风过后的第1 d会出现该虫活动的高潮，导致诱集量大增[62]。台风的破坏还会造成果袋破裂和果实伤口，均有利于橘小实蝇产卵和取食，虫量大幅度提高。

2.3 寄主的影响

昆虫依靠视觉、触觉等器官对植物的物理、生理等特征和性状做出相应的判断，以检测其是否适宜作为产卵寄主，依靠嗅觉系统对寄主散发的气味进行选择。橘小实蝇的寄主有250 余种果蔬，寄主种类之间颜色、形态、气味不同会导致它们对橘小实蝇的吸引力有显著差异。任荔荔等的室内试验结果表明，橘小实蝇对不同水果的产卵量由多到少依次为：柑橘、香蕉、芒果、枣、石榴、苹果、桃、梨、李、葡萄、柿，对不同蔬菜的产卵量由多到少依次为：丝瓜、豇豆、苦瓜、黄瓜、茄子、南瓜、青椒、番茄，雌虫更偏好于橘黄色、绿色以及圆球形的寄主进行产卵[63]。取食不同寄主对橘小实蝇雌成虫的产卵数量也存在较大的影响，在25 ℃条件下，取食芒果、番石榴、香蕉、枇杷、青枣、杨桃、柑橘的橘小实蝇单头雌虫的产卵量分别为1 634.3、1 520.6、1 309.1、1 019.8、983.3、966.3、912.9 粒[64]。蔡子坚等试验发现，橘小实蝇对黄熟杨桃的产卵量要显著高于绿熟杨桃，幼虫数量随着果实成熟度的提高而增加，原因是黄熟杨桃气味挥发性物质种类和含量远高于绿熟杨桃，特别是存在具有引诱橘小实蝇产卵的几种活性物质[65-66]。以上表明，橘小实蝇在寄主选择过程中，寄主颜色、形状、气味等都在发挥作用。

田间调查结果显示，在不同寄主之间橘小实蝇可以转移为害，如在主要种植柑橘的地区，橘小实蝇每年可发生3～5 代，如果柑橘园周围栽有番石榴、芒果、番木瓜或是梨、桃等其他寄主植物时，则每年发生代数9～10 代[67]。橘小实蝇在上海地区7—8 月主要在桃上为害，8—9 月主要在桃、葡萄、梨、枣上为害，10 月以后主要在柑橘和柿上为害[40]。

2.4 其他因素影响

此外，橘小实蝇发生量还会受到光照、降水、海拔以及天敌等因素的影响。研究发现，中长波光照有利于该虫的种群增殖，光照强度会影响橘小实蝇的活动能力，其飞行活动的基本条件是要有光刺激，只有在白天有光照的条件下雄成虫才会飞行，夜晚停止飞行，在光照强度500～2 000 lx 条件下其平均飞行距离、时间最长[68]。由于橘小实蝇老熟幼虫需要进入土壤化蛹，而降水量与降水频率会影响到土壤湿度，从而会影响其幼虫化蛹和成虫羽化。此外，降水还会影响到空气湿度，进而影响成虫的交配产卵和种群数量。如在苏州地区，6—7 月过多的降水导致土壤过湿板结，从而影响其化蛹、羽化和繁殖，而到8—9 月降水量下降，适宜的温湿度和土壤疏松度导致其种群数量逐渐上升[42]。同时，海拔也会影响橘小实蝇的发生，在浙江黄岩地区监测结果发现，山区高海拔地区和丘陵地的成虫诱集数量相对少于平原和沿海低海拔地区[31]。

3 橘小实蝇的天敌种类及其利用

天敌是影响橘小实蝇田间种群数量大小的关键因素之一，利用天敌控制害虫是一种安全有效的手段。橘小实蝇的天敌种类主要包括寄生性天敌和捕食性天敌，但目前关于橘小实蝇的捕食性天敌研究报道较少，且防治效果并不显著，据报道，蚂蚁、鸡可以捕食裸露在地表的老熟幼虫、蛹以及刚羽化的成虫，隐翅虫、螨类等可以捕食脱落果实内的幼虫[69]。

对于橘小实蝇寄生性天敌的研究报道较多，目前发现该虫的寄生天敌种类有70 余种，其中已知寄生蜂34 种，我国有12 种[70]。橘小实蝇的幼虫潜藏在果实内部取食，老熟后脱果落入土壤内化蛹，化学防治很难取得较好的效果，因此要对橘小实蝇进行可持续治理，利用寄生蜂是非常有效的手段之一。早在1951 年，美国夏威夷就已经推广应用阿里山潜蝇茧蜂（Fopius arisanus）、长尾全裂茧蜂（Diachasmimorpha longicaudata）、凡氏费氏茧蜂（F.vandenboschi）和切割潜蝇茧蜂（Psyttalia incisi）防治橘小实蝇，平均寄生率可达70%。我国相关研究起步较晚，1985 年成功引进前裂长管茧蜂，经应用发现它在橘小实蝇种群数量控制上可起到一定作用[69]。目前发现，我国橘小实蝇的寄生蜂分布较广的主要是长尾全裂茧蜂、凡氏费氏茧蜂和印啮小蜂（Aceratoneuromyia indica），其中长尾全裂茧蜂、凡氏费氏茧蜂主要分布在福建和广东省，印啮小蜂分布于广东、海南[71]。有研究发现，阿费氏茧蜂（阿里山潜蝇茧）、凡氏费氏茧蜂和长尾全裂茧蜂偏好黄色和白色球体[72]，说明橘小实蝇取食果实的颜色和形状会影响其寄生蜂的选择和定位。此外，利用切割潜蝇茧蜂也有很好的防治效果，在失管番石榴果园中的寄生率可高达20%。对于不同的水果，切割潜蝇茧蜂的寄生橘小实蝇总量为番石榴＞杨桃＞莲雾[73]。

橘小实蝇的龄期、虫态以及虫口密度会影响其寄生蜂的发生。在福建漳州，梁光红等通过对该地区橘小实蝇及其主要寄生蜂的研究发现，寄生蜂种群的发生期和高峰期与橘小实蝇的种群消长表现一致，且有明显的跟随效应，在橘小实蝇发生数量达到高峰1～2 个月之后寄生蜂的数量随即也达到高峰[73]。凡氏费氏茧蜂对1～4 日龄的橘小实蝇幼虫寄生率明显高于4 日龄以上的幼虫[74]；长尾全裂茧蜂对3～4 日龄的橘小实蝇幼虫有较高的寄生率[75]。因此，在释放寄生蜂时，必须做好橘小实蝇虫情监测，做到精准释放、高效生防。另外橘小实蝇的杀虫剂也会影响其寄生蜂存活和发育，Stark 等研究发现，灭蝇胺、多杀菌素对寄生蜂的安全性高于二嗪膦，在防治橘小实蝇时需要合理使用农药，协调化学防治与生物防治，以保护寄生蜂[76-77]。

寄生蜂的成功利用离不开自然保护和人工繁殖。目前，一些国家和地区在橘小实蝇的寄生蜂繁育和释放上做了大量工作，遇到的困难重重，主要表现在室内饲养过程中雌雄蜂比例失调，雄蜂数量远多于雌蜂，无法快速得到大量可以发挥寄生效果的雌蜂，同时增加生产成本[78]。但是，经过研究者的持续努力，在工厂化繁殖阿里山潜蝇茧蜂方面大获成功，已在美国、阿根廷、澳大利亚、中国等多个国家使用该寄生蜂防治实蝇害虫，并取得良好成效[79]。今后寄生蜂作为防治橘小实蝇的重要天敌，应当进一步加强其利用与保护，深入对寄生蜂、橘小实蝇以及寄主植物之间的关系研究，结合性诱、套袋等物理防治，有效地防控橘小实蝇，提高产量，增加经济收入。在未来其他橘小实蝇天敌的规模化繁育与释放技术也将会被攻克，生物防治在生产上发挥的作用愈来愈大。