雷星宇,胡 瑶,李宏告,张志德,李丽辉
(湖南省核农学与航天育种研究所,湖南 长沙 410125)
黄栀子(Gardenia jasminoidesEllis)为茜草科栀子属多年生常绿灌木,是湖南省重点发展的9 种中药材之一[1]。黄栀子具有极高药用价值,在治疗消化系统、中枢神经系统、心脑血管系统疾病以及抗肿瘤等方面都有良好的疗效[2]。黄栀子是天然色素的重要来源[3],在日化领域应用十分广泛,而且其观赏价值也很高,其叶片常绿、花朵洁白、果实橙亮,是园林绿化和庭院观赏的良好材料。随着黄栀子应用越来越广泛,其需求量也不断提升,产业发展过程中逐渐暴露出一些问题。例如:许多种植户对黄栀子的品种特性缺少了解,只能大致区分个头大的水栀子和个头小的山栀子,缺少良种选择与相应的栽培知识;大面积引种栽培也对野生黄栀子的遗传多样性造成了极大的影响,特别是栽培过程中直接从野生母株采种繁育易造成良种退化现象,主要表现为抗逆性明显衰退、病虫害增多、观赏性降低[4]。因此,为了促进我国栀子产业的健康发展,必须加强野生黄栀子的研究与资源保护。杨艳等[5]和刘淼琴[6]研究了湖南岳阳汨罗黄栀子的农艺性状和果实有效成分及其性状相关性;夏淑蓉[7]通过实生苗和无性系育苗对比试验,证明了高冠比适中、枝叶比较坚挺的栽培品种结果量最大;陈红等[8]采用形态学和 RAPD 标记技术对14 个栀子资源进行种质分类,比较了果实的产量及有效成分含量,并依据综合得分筛选出了优良品种;姜武等[9]利用ISSR 和SRAP 标记对江西、四川、湖南、福建、贵州、浙江采集的栀子资源进行了种质资源遗传多样性分析;藩媛等[10]通过SCoT 标记对湖南、江西、福建等省的47 份栀子材料进行了种质资源遗传多样性分析,并对黄栀子的表型及有效成分差异进行了分析;蔡晓洋[11]对不同类型川产栀子进行综合评价,并选育出了优良药用品种和供色素提取用的种质材料。但涉及湖南和湖北地区黄栀子资源的研究文献较少,为了加强湖南和湖北地区野生黄栀子资源的保护与利用,促进黄栀子产业的健康发展,笔者对从湖南、湖北不同地方收集的13 份野生黄栀子资源进行了农艺性状比较和主要性状的相关性分析,以期为筛选特色栀子资源和选育栀子优良品种提供参考。
从湖南浏阳、衡阳、武冈以及湖北大悟收集的野生黄栀子资源共13 份,资源编号和来源见表1。
表1 供试野生黄栀子资源的编号及来源
对栽植于湖南省农业科学院核农学与航天育种研究所特色花卉资源圃内,经驯化栽培2 a 的13 份野生黄栀子资源进行调查,观察其生长习性及性状特征。
每份资源随机选取5 株,用卷尺测量株高和冠幅,观测开花数量、果色、叶色及年开花次数。每株随机选取新枝条、次年枝、老枝各部位5 片叶子,用游标卡尺测定叶长和叶宽。每株随机选取新枝条、次年枝、老枝各部位5 个果实,用游标卡尺测量果横径、纵径、萼长、棱长及梗长。重复3 次。
数据采用Excel 软件进行统计分析,用SPSS 23.0软件进行相关性分析。
株高与冠幅能最直接地反映出野生黄栀子资源间植株形态的差异。由图1 可知,不同野生黄栀子资源的株高差异较大,最高与最矮的相差137.4 cm,以黄栀子资源6 号的株高最高,比13 份资源株高的平均数(159.8 cm)高38%,黄栀子资源9 号次之,其株高比平均数高26%,以黄栀子资源3 号最矮,比平均数矮47%,其次是黄栀子资源5 号,比平均数矮46%。冠幅的差异与株高相比较小,最大与最小冠幅只相差71.2 cm,以黄栀子资源2 号的冠幅最大,比13 份资源冠幅的平均数(135.7 cm)大29%,黄栀子资源11 号次之,其冠幅比平均数大28%;以黄栀子资源5 号最小,比平均数小23%,其次是黄栀子资源13 号,比平均数小18%。
图1 13 份野生黄栀子资源的株高和冠幅比较
叶片是黄栀子的主要观赏部位之一,由表2 可知,野生黄栀子资源的叶型丰富,叶形主要为卵形、椭圆、披针形,卵形又分为阔卵形和卵形,其中黄栀子资源8、9、10 号为椭圆和阔卵形叶并存。黄栀子资源2 号的叶片最长,为12.18 cm;黄栀子资源6 号的叶片最宽,为4.25 cm;黄栀子资源13 号的叶片不仅最短且最窄,其长宽分别为6.41 cm 和1.85 cm。叶色大部分为绿色,只有1、2、4 号为浓绿。叶质基本为革质,其中黄栀子资源1、3、4、5、6、7、11、12 较软,其余较硬,黄栀子资源7 号和12 号还有纸质和革质2 种叶。黄栀子资源10 号叶表皮有皱缩,其他资源都为平滑。在叶片触感方面,黄栀子资源4 号和9 号是两面光滑,其他资源的叶片正面逆向触摸时手感粗糙。所有野生黄栀子资源的叶片都是全缘叶。
由图2 可知,不同野生黄栀子资源的单株开花数量和秋季复花数量差异较大。春季单株开花量是黄栀子资源12 号最多,为84 朵,其次是黄栀子资源11 号和7 号,分别为70 和69 朵,黄栀子资源3 号开花量最少,仅7 朵;秋季单株复花量则是黄栀子资源4 号最多,为26 朵,其次是黄栀子资源6 号和8 号,都为22 朵,黄栀子资源12 号复花量最少,只有2 朵,黄栀子资源7、10、11、13 号无复花。
果实性状是区别野生黄栀子资源的重要性状之一。从表3 可以看出,果棱宽以黄栀子资源8 号最宽,为3.16 mm,黄栀子资源2 号最窄,仅0.68 mm;果实纵径是黄栀子资源4 号最长,为23.61 mm,其次是黄栀子资源13 号,以黄栀子资源7 号最短,仅17.58 mm;果实横径不同黄栀子资源间的差别较小,以黄栀子资源1 号最宽,为19.45 mm,黄栀子资源11 号次之,黄栀子资源7 号最窄,为14.46 mm;果柄长是黄栀子资源1 号最长,为9.17 mm,3 号次之,为9.11 mm,10 号最短,为4.15 mm;果萼长以黄栀子资源8号最长,为27.71 mm,10 号最短,为16.52 mm;单果鲜重是黄栀子资源11 号最重,为4.12 g,其次是2号和4 号,均为4.05 g,7 号最轻,仅1.79 g;单株果数以黄栀子资源12 号最多,为86 颗,2 号次之,为84 颗,3 号最少,只有10 颗。
果色和果形是野生黄栀子的主要观赏性状。从表4 可以看出,野生黄栀子的果色主色为橙色,分为橙红、橙绿、橙黄、黄绿、金黄5 种颜色,黄栀子资源1、2、11 号为橙红,黄栀子资源3、5、6、8 号为橙绿,其中6 号和8 号颜色偏深,黄栀子资源7 号为橙黄,黄栀子资源4、9、10 和13 号为黄绿,黄栀子资源12号为金黄。野生黄栀子的果形分为长椭圆形和近圆形2 种,黄栀子资源6、8、9、10 号为近圆形,黄栀子资源3、11、12 号长椭圆和近圆形果实都有,其他6份资源的果实为长椭圆型。
表4 13 份野生黄栀子资源的果色与果形
由表5 可知,13 份野生黄栀子资源的主要农艺性状存在显著的相关性。其中,单果鲜重与果实纵径(0.834**)呈极显著正相关,与单株鲜果重(0.668*)和冠幅(0.598*)呈显著正相关;单株果数与单株鲜果重(0.897**)、春季开花数(0.925**)呈极显著正相关,与叶片长(0.650*)、株高(0.667*)和冠幅(0.653*)呈显著正相关;单株鲜果重与冠幅(0.784**)、春季开花数(0.843**)呈极显著正相关,与叶长(0.697*)呈显著正相关;叶片长与叶片宽(0.725**)、叶面积(0.934**)呈极显著正相关,与冠幅(0.601*)、秋季复花量(0.601*)呈显著正相关;叶宽与叶面积(0.916**)呈极显著正相关;叶面积与株高(0.667*)、秋季复花量(0.597*)呈显著正相关;冠幅与春季开花量(0.688**)呈极显著正相关;果实横径和果萼长与任何性状都没有显著相关性。
表5 13 份野生黄栀子资源主要农艺性状的相关性
种质资源遗传多样性研究是作物育种的基础,对优良资源的收集、保存、利用等都具有十分重要的意义[12]。通过对13 份野生黄栀子资源主要农艺性状的比较发现,野生黄栀子资源的差异较大。不同黄栀子资源的株高和冠幅差异大,且株高与冠幅不具有显著相关性。株高和冠幅大的黄栀子具有良好的群落优势,可以吸收更多的阳光和养分供植株生长,有利于种质的稳定和发展,而黄栀子资源3 号和5 号,由于个矮体小,养分吸收量不多,可能不利于种质资源的稳定[13]。
野生黄栀子资源的叶片质感多样,有纸质和革质,有的较软,有的偏硬,有的叶表粗糙,有的叶表面光滑,有的叶片蜡质厚,这可能是在不同环境长期胁迫下形成的变异。例如,叶片表面蜡质增厚可能是抵御幼虫啃食或干旱环境胁迫的结果。
野生黄栀子资源的开花量差异较大,有的在秋季能复花而有的则不能。黄栀子资源12 号的春季开花量最多,而黄栀子资源4 号的秋季复花量最多,这2份资源都能作为园林绿化和庭院观赏的优良树种。野生黄栀子资源的果色以橙色为主,分为橙红、橙黄、金黄等多种颜色,果色可能主要由果皮花色素苷相关基因控制[14],花色素苷的表达又与环境息息相关,色素苷也是影响黄栀子有效成分和观赏价值的重要部分[15]。
野生黄栀子资源的果实产量主要由单果鲜重和单株果数构成,单果鲜重与果实纵径、冠幅分别呈极显著正相关和显著正相关,单株果数又与单株鲜果重、春季开花数呈极显著相关,与株高、叶片长和冠幅呈显著正相关,这与杨艳等[16]的研究结果一致。因此,选育单株果数多,果实纵径大,冠幅大、春季开花量多的优良品种,对实现黄栀子高效栽培管理意义重大。
黄栀子资源13 号的株型紧凑,叶质硬小,叶色深,是做造型和绿篱的良好材料。黄栀子资源1、2、4、6、8、9 号的秋季复花量多,株型高大,可作为四季观花的优良材料。黄栀子资源1、2、11 号的果色红,果型较大,适合做观果色的植物栽培。黄栀子资源12号的春季开花量最多,是单季观花的好材料。黄栀子资源4 号的秋季复花量最多,春季开花量较多,其株型松散,果型大,果色好,综合观赏性能优,用途广,是园林设计的好材料。