三江平原湿地桦树林昆虫多样性与季节动态研究

沙 威，邢军会，阮 多，王继丰*

（1.黑龙江省科学院自然与生态研究所湿地与生态保育国家地方联合工程实验室，哈尔滨 150040；2.黑龙江省生态气象中心，哈尔滨 150036）

0 引言

三江湿地自然保护区位于黑龙江省佳木斯市抚远市和同江市境内，总面积198 089 公顷。本区地处黑龙江与乌苏里江汇流的三角地带，属低冲积平原沼泽湿地。区内泡沼遍布，河流纵横，自然植被以沼泽化草甸为主，并间有岛状森林分布，均保持着原始自然状态。保护区内特殊的自然环境，良好的植被和水文条件为各种野生动物提供栖息和繁衍场所。

在三江平原典型湿地上，广泛分布着岛状林景观。岛状林是我国东北三江平原沼泽湿地植被中的主要群落，其植物多样性研究对于当地生物多样性保护以及湿地资源合理利用具有重要意义。三江平原保护区内林型多为桦树林、杨树林、松树林及混交林。它们的植被类型不同于沼泽湿地，主要以乔木和多年生灌木为主，以片段状分布于湿地的基质中。近年来，随着三江平原大规模的农业开发，湿地破碎化严重，很多区域面积逐年缩减，很多重要景观类的岛状林面积减少了近90%[1]。其中，杨树、桦树和松树等经济树种随着湿地生境的片段化，其林面积和结构也发生了相应的改变，从而直接减少了林地里动植物的栖息环境。以桦树林为例，每日剧增的生境边缘化在风俗、湿度、光照辐射、捕食、寄生以及其他种间关系方面与生境内部变化影响极大[2]。目前，国内对于这种生境类型昆虫研究资料相对较少，湿地昆虫群落和种群的理论基础仍然处于初始的发展阶段[3]。由于昆虫对其生活环境变化的敏感度较高，一些昆虫已成为环境监测和生物多样性变化的知识类群，对于三江平原湿地桦树林昆虫种群进行研究，不仅可以直接了解白桦林栖息环境健康状况，保护湿地岛状林生态环境，也可以丰富当地昆虫多样性资料，为湿地不同栖境与昆虫多样性关系研究提供理论依据。

1 研究区域概况

三江平原，中国最大的沼泽分布区。由松花江、黑龙江、乌苏里江汇流冲积而成，三江湿地属低冲积平原沼泽湿地，依地形的微起伏形式纵横交织，构成丰富多彩的湿地景观，堪称北方沼泽湿地的典型代表，也是全球少见的淡沼泽湿地之一。年降水量为500~650 毫米，且以6~10 月的雨量居多。1 月份平均气温-18~-21℃，7 月份平均气温为21~22℃，年均温度为1.6℃~1.9℃。

实验地位于三江平原湿地国家自然保护区内的黑龙江省科学院自然与生态研究所实验基地路旁的桦树林，主要植被类型为白桦（Betula frruticosa），灌木层以胡枝子（Lespedeza bicolor）为主，草本植物为铃兰（Convallaia keiskei）、蕨（Pteridium aquilinum）等[4]。

2 研究方法

2.1 调查方法

调查采样时间为2020 年5 月至9 月和2021 年的5 月至9 月，每个月第四周在样地采样1 次，每次采样时间为白桦林中昆虫活动频繁的12：00~15：00。每次设置5 块样地（5 m×5 m），样地选择按照林地实际地形而定，每块样地间距至少5 m。采样方法以吸虫法为主，使用工具为UNIVAC 昆虫采样器，每个样地每次捕捉一次，样地捕捉路径为“S”形来回吸取，捕捉时一个样地每天捕捉1 次，将地表、植被上的昆虫吸入机器后的储存网内，每个样方捕捉完后立刻将捕获的昆虫立即装入提前准备好的密封袋内，并当天带回保护区内的实验基地。当日将捕获的昆虫在实验基地内烘干，将昆虫放入纸质信封中，平铺放置烘干机内，调至60℃内烘干1 小时后取出。

烘干后的昆虫带回实验室，在实验室内进行鉴别和分类。标本的鉴定主要采取昆虫形态分类方法，所有昆虫标本至少要鉴定到科，部分未知标本请教相关专家鉴定，未能鉴定到种的昆虫标本由于数量极少，所以将其编号作为单独的种进行处理。昆虫分类依据《中国昆虫分类图》、相关文献并结合检索表进行分类鉴定。

2.2 数据处理

根据调查记录和采集标本，运用相关公式进行多样性分析。

2.2.1 物种丰富度指数，直接用物种数S 表示。

2.2.2 优势度指数。采用Berger-Parrker 优势度公式：D=Nmax/N，D 为优势度指数；Nmax为优势种的种群数量；N 为所有物种的种群数量。

2.2.3 物种多样性指数采用Shannon-Winner 多样性指数，即，H=-∑PilnPi。式中，Pi=Ni/N，Pi为i 种的个体数占种群中总个体数的比例。

均匀度指数：E=H/Hmax。式中，H 为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=lnS，S 为种群中的物种总数。

不同月份间昆虫数量的比较，主要通过单因素方差分析（ANOVA）功能模块进行检索分析，数据分析利用SPSS 12.0 统计软件进行。

3 结果与分析

3.1 昆虫的主要类群和数量

通过吸虫器捕捉枝叶、树干及地表昆虫，目测记录法统计一些难以捕捉的昆虫（如蜻蜓、蝴蝶等），5~9月桦树林内共采集获得昆虫9 104 头（表1）。桦树林昆虫种群中，双翅目昆虫（4 590）数量最多，占捕获昆虫总数量的50.4%，其次是鞘翅目昆虫（2 068）、膜翅目昆虫（1 730），以后依次为同翅目（328）、鳞翅目（174）、直翅目（118）、半翅目（46）、蜻蜓目（30）、长翅目（20）。其分别所占采集样本量的22.7%、19%、3.6%、1.9%、1.3%、0.5%、0.3%、0.2%、。其中，双翅目、鞘翅目和膜翅目昆虫为植物群落中的优势种。

表1 三江湿地自然保护区桦树林5~9 月份昆虫数量季节变化

随着月份不同，环境湿度及温度的改变，不同月份的昆虫组成都在发生变化，温度最低的五月份，昆虫数量依次为：鞘翅目＞膜翅目＞双翅目＞鳞翅目，九月份温度最高，双翅目成为林地里的优势种，昆虫数量依次为：双翅目＞膜翅目＞鞘翅目＞同翅目＞直翅目。这不仅与环境因子如温度、湿度、光照等有关，也与植物生长、昆虫捕食食物状况有关。

3.2 昆虫多样性的时间动态

不同月份白桦林昆虫不论种类还是数量都有较大差异，随时间而变化如图1 所示。五月份是5 个月中温度最低的一个月，2020 年保护区内5 月的平均温度为10℃，最低温度为3℃，大部分灌木及草本植物还未生长。5 月份桦树林中昆虫无论种类还是数量都是5个月中最低的。北方冬季刚过，湿地大部分植物刚开始萌发，环境温度很低，土壤内的含水量也不高，环境内的生物量也是5 个月中最低的。林地里昆虫种类极少，大部分为膜翅目、鞘翅目及双翅目昆虫，三种昆虫总数占昆虫群落总数的93.4%，三种昆虫种类数占当月总数的75%。5 月的多样性指数也为5 个月中最低，为1.121。随着温度的上升，湿度也随之上升，植被在接下来的月份越来越茂盛，许多昆虫随着温度的提升，加快生长，在8 月份和9 月份达到数量的爆发，这两个月份也是桦树林环境中全年昆虫种类和数量的顶峰。9 月份为当地全年最高温度，平稳温度为19℃，最高温为27℃。昆虫总数均为全年最高，其种数也是全年种类最多的月份，为59 种。多样性指数也为五个月中的最高，为1.576。

图1 白桦林昆虫数量时间动态

样地环境温度很低时，林地里只有半翅目、鳞翅目、膜翅目、双翅目和鞘翅目昆虫。整个5 月份样地只有5 目12 种昆虫，大部分为膜翅目、鞘翅目和双翅目。主要是因为环境温度较低，大部分植被还没有生长，生物量相对于其它四个月份最低，而且很多昆虫的卵因温度原因仍在孵化。在环境内能量相对较低的情况下，大部分昆虫是杂食性广食域昆虫，如双翅目的蝇类，膜翅目的蚁类等，而一些植食性和肉食性昆虫在这种环境中还相对较少。

随着环境温度逐渐升高，在接下来的四个月，昆虫数量及种类数均逐渐增长，如表2 所示。

表2 三江湿地自然保护区桦树林5~9 月份昆虫种类季节变化

8、9 月份多个种群昆虫数量爆发，9 月份达到全年最高值。降水量增大了环境的湿度，为昆虫提供了良好的环境，特别是双翅目昆虫，如蚊、蝇等。这也使得双翅目昆虫逐渐成白桦林环境中的优势种。此外，膜翅目和鞘翅目也是最多的，在各目昆虫里面，三种昆虫与其他昆虫数量差异明显，表明载重昆虫是此环境的优势种。蜻蜓目与长翅目昆虫种类和数量均为每月最低，原因很多。如蜻蜓目昆虫多为肉食性昆虫，在昆虫食物链中位于顶层，数量稀少。两种昆虫均为白桦林样地环境的稀有种。此外，两种昆虫的数量也与捕捉方法有关。目前使用捕虫器更适于捕捉地表、树干及枝叶上爬行的昆虫，而善于飞行的昆虫如蜻蜓目用此方法效果受到一定限制，在一定程度上对捕捉数量有影响。

从表2 可以看出，一些昆虫在不同月份里面数量差异较大，在后两个月中种类和数量差异较大。5 个月份中5 月与每个月份的昆虫数量差异显著，6 月与9 月昆虫数量差异显著，6 月和7 月，8 月和9 月差异不显著。

不同月份昆虫多样性指数时间动态大体一致（如表3），5 月下旬到6 月，双翅目、鞘翅目、膜翅目个体数量呈指数增长，主要是一些幼虫在适宜温度孵化成虫，如双翅目的蚊子，之后4 个月上升速度相对缓慢。6 月中旬到7 月，昆虫数增长速度放慢，由于当地降水较频繁且量大，不适于一些昆虫活动，8 月中旬到9 月初降水量减少，且部分昆虫经过第2 个生长周期，数量增多，且这个时期，植物达到全年长势最好的时期，环境中动植物都有充足的食物，故达到一个顶峰。

表3 白桦林样地不同月份昆虫多样性指数

各月份丰富度从5 月至9 月一直呈上升趋势，在9月达到最高点，均匀度与丰富度正相关，这与北方湿地大部分林地相似。多样性三种指数随月份变化趋势表现出显著一致性（0.602~0.877，P＜0.05）。Shannon-Wiener生物多样性指数一般在1.5~3.5 之间[5-6]，而前四个月昆虫多样性指数均低于1.5，表明样地的昆虫多样性指数偏低，这一现象的原因是研究得到的Shannon-Wiener指数是基于比较高的昆虫分类单元之上，因此，昆虫鉴定的种类相对较少；此外，也与昆虫捕捉方法有关，本实验主要用吸虫器捕捉地表、枝叶和树干上的昆虫，而一些飞虫仅通过目测计数来统计。

4 讨论

本次调查共采集昆虫9 104 头，隶属9 目59 种，其中膜翅目、双翅目和鞘翅目为白桦林环境样地的优势种群。不同季节昆虫群落组成分布有一定差异，但均以膜翅目和双翅目为优势类群。保护区内森林植被类型较为复杂，林内长期具有较为湿润的土壤和较高的空气相对湿度，为膜翅目的蚁科、双翅目的蚊科、蝇科等昆虫的生长发育创造了优越的条件，使得它们的数量远远多于其他种类的昆虫。而膜翅目中的代表动物—蚂蚁数量众多，生存力强，这也是导致它们成为优势种的因素。蜻蜓目和长翅目昆虫在每个月数量都相对稀少，属于此环境中的稀有种。两个目的昆虫的成虫都属于肉食性捕食昆虫，属于昆虫食物链中的顶层，数量受植食性昆虫数量限制。

各季节白桦林昆虫群落中均以植食性类群的种类所占比例最大。在湿地森林环境中，不同种昆虫进化出不同的适应对策，来更好地适应环境。如膜翅目和双翅目等昆虫数量众多，繁殖量大，个体体型较小，在环境中以量取胜。而大部分捕食性昆虫如蜻蜓目，个体数量少，体型相对较大，在长期进化过程中，以质取胜。膜翅目和双翅目作为群落优势目，其多样性多动态表现略有不同，这可能与它们的生活习性和森林中昆虫赖以生存的小环境以及可利用的食物的改变有关。前两个月两个目的昆虫种群数量都呈指数增长，主要因为温度升高后大量的虫卵孵化，后两个月膜翅目昆虫数量增长缓慢而双翅目昆虫无论种类还是个体数量都增长较快，除了与环境食物量增加有关外，也受部分种昆虫的二次繁殖，增加大量的幼虫数量的影响。