黄土丘陵沟壑区刺槐混交林生态化学计量特征与碳储量

焦秋燕，黄林嘉，张娟娟，张 旭，黄 宁, 郭 珍，曹 扬

(1.中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨凌 712100；2.中国科学院大学，北京 100049；3.西北农林科技大学林学院，陕西 杨凌 712100；4.北川羌族自治县水土保持服务中心，四川 北川羌族自治县 622750；5.四川华标测检测技术有限公司，成都 610066；6.西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西 杨凌 712100)

由于地形陡峭，夏季暴雨频繁，生态环境脆弱，土地利用不当，黄土高原被认为是世界上水土流失最严重的地区之一。而植树造林则是该地区治理水土流失、恢复其生态稳定性的有效措施。为了节省种植成本以及方便管理，造林时大多种植纯林，刺槐与油松是该地区的主要造林树种。然而，纯林会对当地环境造成不利的影响，如生物多样性降低、病虫害频发、土壤肥力下降、立地条件差等。与纯林相比，混交林不仅能提高森林生态系统的生产力和稳定性，还具有更强的抗逆性。因此，实施混交造林成为提高人工林稳定性与可持续经营的重要手段。

森林是陆地生态系统最大的碳库。森林植被通过光合作用吸收大气中的二氧化碳，发挥巨大的碳汇功能，并且因其碳汇量大、成本低、生态附加值高等特点，森林生态系统将在我国实现碳达峰目标与碳中和愿景中扮演着越来越重要的作用。目前，关于混交林与纯林在碳储量方面的研究虽然已有较多报道，但因混交树种、混交比例、立地条件不同而使研究结果产生较大差异。如对凤凰山不同林分类型的总碳储量研究表明，落叶松与阔叶树种混交能增加灌木层和草本层的碳储量；Bijalwan等对印度热带干燥地区不同类型森林的土地利用、生物量与碳储量进行研究表明，混交林的生物量与碳储量高于其他林分类型；广西大青山地区马尾松与红椎混交林及其纯林生物量和碳储量研究结果表明，马尾松与红椎混交林生物量与碳储量大于红椎纯林，但却小于马尾松纯林。生态化学计量主要研究生态过程中多种化学元素(主要是C、N、P)的平衡关系，C、N、P作为植物体重要的生命元素，对生态系统碳汇能力起着至关重要的作用，而且研究生态系统植物C、N、P及其化学计量特征，也对生态系统养分循环及其作用机制具有十分重要的意义。目前，黄土丘陵地区生态系统化学计量方面的研究较多，如黄土丘陵区不同森林类型叶片—凋落物—土壤生态化学计量特征的研究表明，人工林N含量在叶片与凋落物间为显著正相关，天然次生林N含量在凋落物与土壤间为极显著正相关；黄土丘陵区刺槐与油松人工林生态系统的生态化学计量特征结果表明，刺槐乔木各器官C含量显著低于油松，但N和P含量显著高于油松，而刺槐林下凋落物N和P含量显著高于油松，但C含量显著小于油松；黄土丘陵沟壑区不同植被区土壤生态化学计量特征研究表明，不同植被区、坡向和土层的土壤养分含量及其化学计量特征均有明显不同。这些研究在不同植被区上探讨了森林的生态化学计量，丰富了黄土高原生态化学计量数据库。然而，目前的研究主要集中在纯林中，对混交林生态系统养分循环与固碳能力的报道相对较少。因此，为了阐明纯林与混交林的养分状况和固碳能力之间的差异，本文开展了纯林和混交林关于化学计量特征与碳储量方面的对比研究，为深入了解黄土高原养分循环机制奠定基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区设在陕西省永寿县，位于陕西省中部偏西，渭北黄土高原南缘。该区属于典型的黄土丘陵沟壑区，暖温带大陆性气候。地势北高南低，海拔990～1 440 m，最高点在黑山，最低点在店头坡龙头沟谷。年平均日照时间为2 166.2 h，年平均降水量587.6 mm，多集中于夏季，无霜期为210天。永寿县主要以黄绵土、黑垆土为主，且腐殖质层较厚。该区主要人工造林树种为侧柏()、油松()和刺槐()，主要生长的灌木有胡枝子()、绣线菊()、卫矛()、南蛇藤()、酸枣(var.spinosa)，而草本则以糙苏()、柯孟披碱草()、茜草()、大蓟(Fisch)为主。

2019年8月在永寿县永平林地内选取林龄(约30年)和立地条件相近的林地，主要包括刺槐纯林、油松纯林、刺槐+油松混交林与刺槐+山杨混交林，2种类型的混交林混交比例均为5∶5，混交方式均为株间混交。每种森林类型选取3个重复样地，共12块样地，每个样地大小均为20 m×20 m，在样地调查中测定并记录样地的郁闭度、坡向与坡度等信息，基本概况见表1。

表1 样地基本概况

1.2 样地调查和样品采集与处理

对各个样地进行每木检尺，按树种各选取3株标准木，用高枝剪在每株树冠处选取3个健康枝条采集枝和叶，在每株标准木树干的胸径处钻取3个树芯，并用根钻挖取0—100 cm土层的根，分器官(叶、枝、干、根)均匀混合。在每个样地按“品”字形分别设置3个2 m×2 m灌木与草本调查样方，用全收获法采集灌木的叶、枝、根以及草本的地上与地下部分，并收集样方内所有凋落物。此外，每个小样方均随机选取3个土壤取样点，采用环刀法测定土壤容重，另取土样300 g放入塑封袋运回，风干、磨碎、过筛后用于后续化学测定。将除土壤以外的所有样品在65 ℃恒温下烘干，测定其干重。所有样品均采用加热-重铬酸钾氧化法测定C含量、凯氏定氮法测定N含量、钼锑抗比色法测定P含量。

1.3 生物量计算

乔木各器官生物量采用与本研究区自然条件相近的区域构建的生物量异速方程进行计算(表2)。

表2 刺槐、油松和山杨的生物量异速方程

1.4 混交林乔木叶片与土壤层C、N、P含量计算

在计算相关系数时，采用生物量加权平均的方法计算混交林乔木叶片(以下简称“乔叶”)和混交林0—60 cm土壤层C、N、P含量。混交林乔叶、0—60 cm土壤层C、N、P含量计算公式分别为：

(1)

式中：为混交林乔叶的C、N、P含量(g/kg)；和分别为混交林某一树种乔叶的C、N、P含量(g/kg)与生物量(t/hm)；为混交林中所有树种的乔叶生物量(t/hm)。

(2)

式中：为混交林0—60 cm土壤层的C、N、P含量(g/kg)；为土壤层的C、N、P含量(g/kg)；为土壤层的容重(g/cm)；为土壤层的厚度(cm)。

1.5 植物各器官碳储量计算

植物各器官碳储量由计算公式为：

TOC=×1000

(3)

式中：TOC为某器官碳储量；为某器官有机碳含量(g/kg)；为某器官生物量(t/hm)。混交林中乔木层某器官碳储量为混交林中2个树种乔木层某器官碳储量之和。

1.6 土壤碳储量计算

土壤碳储量计算公式为：

(4)

式中：SOC为土壤碳储量(t/hm)；为土壤有机碳含量(g/kg)；为第层土壤厚度(m)；为第层土壤容重(g/cm)；为第层土壤直径>2 mm砾石体积含量(%)。黄土丘陵沟壑区的土壤以黄土为主，砾石体积含量很小，计算时忽略不计，故=0。

1.7 统计分析

在单因素方差分析(One-way ANOVA)中采用Duncan法比较不同林分类型间的生态化学计量特征、土壤碳储量的差异性。对叶片、凋落物、土壤中的C、N、P含量及化学计量特征进行相关分析，方法采用Pearson相关分析法。图表中数据为平均值±标准差，数据均在SPSS 22.0软件中进行分析。

2 结果与分析

2.1 纯林和混交林生态系统C、N、P含量及其化学计量特征的差异

刺槐+油松混交林显著增加刺槐枝和根的C含量以及油松叶、枝和根的N含量(表3)，并且还显著增加刺槐中叶、干的P含量；刺槐+山杨混交林没有显著增加刺槐各器官的C含量与N含量，但显著增加刺槐枝的P含量。刺槐+油松混交林显著降低油松各器官的C∶N值，显著增加刺槐枝的C∶P、N∶P和油松枝、干、根的N∶P，但是刺槐+山杨混交林没有显著增加刺槐各器官的C∶N、C∶P和N∶P。

表3 纯林与混交林乔木层各器官C、N、P含量及其化学计量特征

灌木叶片(以下简称“灌叶”)的C含量表现为油松纯林(455.98 g/kg)>刺槐+油松混交林(448.57 g/kg)>刺槐纯林(444.02 g/kg)>刺槐+山杨混交林(393.41 g/kg)(图1)，并且刺槐+山杨混交林灌叶的C含量显著低于其他3种林分。刺槐+油松混交林凋落物的C含量显著高于刺槐纯林，却显著低于油松纯林；刺槐+山杨混交林凋落物的P含量显著高于刺槐纯林。刺槐+油松混交林草本叶片(以下简称“草叶”)中的N、P含量显著高于油松纯林，但仅P含量显著高于刺槐纯林。刺槐+山杨混交林中灌叶的N含量显著低于刺槐纯林，草叶和凋落物的P含量显著高于刺槐纯林。刺槐纯林草叶的C∶P显著高于2种混交林，刺槐+油松混交林凋落物的C∶P显著高于刺槐纯林与刺槐+山杨混交林。刺槐+油松混交林灌叶的N∶P显著高于油松纯林、刺槐纯林和刺槐+山杨混交林。

注：图中不同字母表示不同林分差异显著(P<0.05)。下同。

刺槐+油松混交林土壤C含量在20—40，40—60 cm土层中显著高于刺槐纯林和油松纯林，在0—20 cm土层中显著高于刺槐纯林与刺槐+山杨混交林(图2)。油松土壤N含量在20—40 cm土层中显著高于刺槐+油松混交林，油松土壤P含量在这3个土层中都显著高于刺槐+油松混交林，并且刺槐+油松混交林土壤P含量在20—40 cm土层中显著低于刺槐纯林。刺槐+油松混交林土壤中的C∶N在20—40 cm与40—60 cm土层中显著高于刺槐纯林与油松纯林，而C∶P在整个土层中都显著高于刺槐纯林、油松纯林以及刺槐+山杨混交林。刺槐+油松混交林土壤中的N∶P在0—20 cm土层中显著高于刺槐纯林、油松纯林以及刺槐+山杨混交林，在20—40 cm土层中显著高于刺槐+山杨混交林。

图2 纯林与混交林土壤层C、N、P含量及其化学计量特征

2.2 纯林和混交林乔叶-凋落物-土壤的C、N、P含量及其化学计量特征的相关性

乔叶—凋落物—土壤的C、N、P含量及其化学计量特征的相关分析结果(表4)表明，在油松纯林与总体纯林中，乔叶与凋落物的C含量均呈显著正相关(<0.05)。刺槐+油松混交林乔叶与土壤的C含量呈显著负相关(<0.05)。在刺槐+山杨混交林中，乔叶与土壤的P含量呈显著负相关(<0.05)，在总体混交林中，凋落物与土壤的P含量呈显著负相关(<0.05)。在总体纯林中，除乔叶与凋落物的N∶P之外，乔叶—凋落物—土壤的C∶N、C∶P、N∶P均显著相关(<0.05)，并且油松纯林凋落物与土壤中的C∶P也显著相关(<0.05)。混交林总体中凋落物与土壤中的C∶P呈显著正相关(<0.05)，N∶P在2种混交林的乔叶—凋落物中均呈显著负相关(<0.05)。

表4 纯林与混交林乔叶-凋落物-土壤间C、N、P含量及其化学计量特征的相关系数

2.3 纯林和混交林生态系统碳储量的差异

刺槐+山杨混交林的乔木层总碳储量显著高于刺槐纯林与刺槐+油松混交林，刺槐+油松混交林乔木层总碳储量与刺槐纯林相比无显著性差异，但显著高于油松纯林(表5)。刺槐+油松混交林灌木层、草本层碳储量显著高于刺槐纯林与油松纯林，刺槐+油松混交林凋落物层碳储量显著高于刺槐纯林，而刺槐+山杨混交林林下植被层碳储量与刺槐纯林相比均没有显著性差异。刺槐+油松混交林在各个土层的碳储量均显著高于刺槐纯林，在20—40，40—60 cm土层中，刺槐+油松混交林碳储量均显著高于油松纯林，刺槐+山杨混交林与刺槐纯林在所有土层中均没有显著差异。

表5 纯林和混交林乔木层、林下植被层与土壤层碳储量分配特征 单位：t/hm2

3 讨 论

3.1 纯林与混交林生态系统C、N、P含量及其化学计量特征的差异

本地区刺槐纯林乔木叶片C含量范围为471～479 g/kg，高于黄土高原植物叶片的平均含量438 g/kg，可能是因为研究区位于黄土高原南部，气候条件较好，植物固碳能力强。油松纯林和混交林中的油松林乔叶C含量高于其他树种，这可能是由于常绿针叶树种富含单宁、酚类等化合物。而刺槐纯林以及刺槐混交林中各组分的N含量显著高于其他林分，原因是刺槐作为一种固氮树种，可以通过根瘤菌固定更多的N元素。土壤中的C、N随着土层深度的增加而降低，这是因为表层土壤能接收到凋落物的归还量最多，并随着土层深度的增加而减少，有机质含量也随之降低。而P含量则保持相对稳定，这可能是由于P元素所形成的矿物质具有沉积性，在土壤中不易发生迁移。植物叶片C∶N和C∶P作为重要的生理指标能够反映植物生长的速度，一般认为低的C∶N和C∶P表征植物具有较快的生长速率。而本研究结果表明，油松纯林乔木层各器官的C∶N显著高于刺槐+油松混交林，但是生物量却较低，这可能与油松纯林的生物学特性有关。凋落物的C∶N和C∶P可以表明其分解速率和养分归还速率。油松纯林中凋落物的C∶N和C∶P大于刺槐与油松混交林，证明油松凋落物的分解速度慢，更有利于养分的储存。在0—60 cm土层中，油松纯林的土壤P含量显著高于刺槐+油松混交林，这可能是由于混交林草本物种多样性高于纯林，而草本物种多样性与土壤P含量成显著负相关，因此造成油松纯林土壤P含量较高。但是本研究的土壤P含量显著低于全球水平的2.8 g/kg，这可能是因为黄土高原水土流失严重，因而土壤P含量较低。在0—60 cm土层中，刺槐+油松混交林的土壤C含量显著高于刺槐纯林，这也造成在整个土层中刺槐+油松混交林的C∶N、C∶P均显著高于刺槐纯林和油松纯林。植物通过根系从土壤中吸收各种所需元素，然后以植物残体的形式返还给土壤。在总体纯林中，乔叶与凋落物之间的C∶N、C∶P呈现显著的正相关，乔叶与土壤、凋落物与土壤之间的C∶N、C∶P呈现显著的负相关，在刺槐与山杨混交林中，乔叶与土壤中的P元素、乔叶与凋落物之间的N∶P都呈现显著负相关，说明生态系统内部的C、N、P等元素循环是在植物—凋落物—土壤库之间运输和转换的，彼此之间关系密切。

3.2 纯林和混交林生态系统碳储量的差异

森林生态系统碳储量受多种因素的影响，如自然灾害、林龄、树种特性等。本研究中混交林生态系统的碳储量大于纯林，原因是物种丰富度可以提高林分生产力，并且促进生态系统碳汇能力。混交林中的物种由于轮作周期和生态位的差异，对阳光、养分和水分的限制低于纯林，因而比纯林具有更高的生物量，导致混交林生态系统有机碳库积累较高。有研究表明，黄土高原混交林可以显著提高土壤碳储量，这与本研究结果一致。混交林通常比纯林有更高的物种丰富度与植物残体输入量，高度物种多样性可以增加凋落物的数量和种类，从而导致土壤有机碳库的积累高于纯林。此外，混交林中土壤大团聚体的数量高于纯林，而大团聚体的增加可以减少土壤侵蚀引起的有机质流失，促进土壤有机碳库的积累。

4 结 论

(1)刺槐+油松林混交显著增加刺槐林枝和根的C含量、油松林叶、枝和根的N含量以及刺槐林叶、干的P含量。刺槐+山杨混交林没有显著增加刺槐各器官的C、N含量，但显著增加刺槐枝的P含量。

(2)油松纯林中凋落物的C∶N和C∶P大于刺槐与油松混交林，证明油松凋落物的分解速度慢，更有利于养分的储存。而刺槐+油松混交林凋落物的C∶N和C∶P大于刺槐纯林，证明该混交林比刺槐纯林更有利于养分的储存。

(3)刺槐+山杨混交林乔木层碳储量显著高于刺槐纯林，刺槐+油松混交林林下植被层与土壤层碳储量显著高于刺槐纯林。为了维护黄土高原脆弱的生态环境，宜多种植含有固氮树种的刺槐与油松混交林以持续固碳固氮。