矮秆耐密植大豆种质资源研究进展及利用现状

张 琪，孙如建，郭荣起，于 平，冯 雷，柴 燊，胡兴国，孙宾成

（呼伦贝尔市农牧科学研究所，内蒙古扎兰屯 162650）

大豆不仅是世界上重要的油料作物，也是优质植物蛋白的主要来源。大豆及大豆制品在我国农产品消费需求中占有重要的地位，大豆需求量日益增加。但相对于国际大豆产业来说，我国大豆种植面积有限，大豆单位面积产量水平较低。大豆单位面积产量是由大豆种植密度和单株产量决定的，因此，构建大豆理想株型，培育大豆耐密植品种，提升大豆单位面积产量，对于缩小与国际大豆产量领先水平的差距具有一定的作用。

高产始终是大豆育种和栽培的首要目标，优良品种和先进栽培技术的组合是大豆高产的重要保障。以往的大豆育种方向多集中在培育具有遗传潜力、生产潜力和增产潜力的高产新品种。作物的生产具有群体属性，改变种植密度会使作物群体结构发生变化。因此，适当增加种植密度可通过充分提高土地利用率和光能利用率来实现作物单位面积产量的提高。近年来，通过选育耐密植栽培的特殊类型大豆品种获得高产的报道越来越多，而依靠群体优势实现高产、高效也成了大豆育种与栽培理念更新的热点方向。笔者对矮秆耐密植大豆种质资源及利用现状进行了综述，旨在提高我国大豆单位面积产量，并对矮秆耐密植大豆栽培与应用研究提供参考。

1 矮秆、半矮秆大豆种质资源的创制及研究进展

理想株型近年来已经成为许多作物育种的首要目标[1]。株高是植物理想株型的重要组成部分，研究表明，相对较矮的茎秆有利于作物在生产中获得更高的产量[2-3]。矮化是作物育种中的一个理想特征，作物矮化育种一般是指选育矮秆或半矮秆农作物品种[4]。通过矮化育种，改变植株株型、降低植株高度，不仅有利于提高空间利用率、增强光合生产效率，还可以使植株茎秆强度增加、抗倒伏能力提升。对于大豆种质资源而言，可以利用矮化育种来改变大豆植株株型、降低植株高度，从而在高密度种植的前提下，通过增加收获指数最大限度地提高大豆单位面积产量。近年来，国内外学者也进行了大量的大豆矮秆种质资源的创制，并创造了高产纪录。

1939年，WIGGAMS 提出了“方型”栽培理论，该理论旨在构建良好群体结构，进而实现提高群体物质生产能力的目的，是密植栽培理论的雏形[5]。随着大豆生产水平的提高，倒伏成为阻碍大豆产量提高的主要因素，鉴于此，美国俄亥俄州大豆专家COOPER 于1967年开始了大豆高产的研究，并于1969年开始了一项育种计划，将俄亥俄州北部的无限型大豆品种与南部的有限型大豆品种进行杂交，同时将株高和短节间性状作为高产性状进行选择；于1973年提出了使用矮秆和半矮秆大豆品种为核心配套窄行密植栽培措施的大豆生产理论，并将该理论应用于实践，创下了5 610 kg/hm2的美国大豆高产纪录[6]。1977年，美国选育出第1 个矮秆大豆品种——Elf，该品种的株高比常规栽培品种矮约50%。随后，许多矮秆、半矮秆大豆品种，如Hobbit87、Charleston、Apex 等相继被育成[7]，这些品种具有很强的抗倒伏潜力，配合密植栽培技术种植创造了一系列美国大豆高产纪录。

齐宁等[8]对20 份美国矮秆、半矮秆大豆品种的相关特性进行调查，结果表明，美国矮秆、半矮秆大豆品种熟期晚、植株矮、分枝多、秆强、节间短、抗逆性较好。其中，Pixie 和Elf 株高较矮，分别为29.6、31.8 cm，Gnome85 和Chareeston 株高较高，分别为40.6、39.8 cm；Hobbit87 和Sprite87 主茎节数和分枝数较多，Elf 主茎节数和分枝数均较少；Hoyt 节间长度较长，为4.6 cm，Elf 节间长度较短，仅为3.2 cm；产量性状中，Sprite87 的每株荚数、每株粒数和每株粒重较高，Elf 的每株荚数、每株粒数和每株粒重较低。张笛等[9]对从欧洲引进的79 份大豆资源农艺综合性状进行调查，结果表明，其具有植株较高、多荚、多分枝的相关特性，株高41.10～162.60 cm，平均株高94.53 cm；主茎节数6～25，平均节数15.88；有效分枝0～7，平均分枝2.50。

我国大豆生产地域分布较广，除个别海拔极高的寒冷地区外，各省区均有大豆种植。由于各地生态环境差异较大，配套的耕作栽培制度也各不相同，因而在不同地区形成了各具特色的当地品种，大豆种质资源非常丰富。因受自然资源条件限制，我国的大豆规模化生产主要集中在东北地区，黑龙江省一直是我国大豆种植大省。黑龙江省农业科学院佳木斯分院是我国最早引进窄行平作密植栽培技术与开展半矮秆大豆育种的单位。试验表明，应用窄行平作密植栽培技术比一般垄作栽培的大豆可增产15%以上[8]。1994年，黑龙江省农业科学院佳木斯分院与美国合作引进半矮秆大豆种质资源，并配置了多个杂交组合，于1998年育成了一系列半矮秆耐密植大豆种质资源，如合98-1459、合98-1246、合98-1667、合9525-2 等；吉林省农业科学院也于2005年通过品种间杂交育成了大豆新品种——吉密豆1 号。随着对半矮秆大豆品种及其配套窄行密植栽培技术研究的不断深入，我国的大豆育种专家逐渐认识到相比于50～60 cm 的矮秆大豆品种，株高70 cm 左右的半矮秆耐密品种更符合我国大豆生产实践上的要求，具有更大的推广价值，并将其作为育种目标[10]。此后，一系列半矮秆耐密植大豆新品种如合丰51、合农58、合农60、合农76 等相继被育成，与此同时，栽培学家明确了与品种相配套的高产栽培技术模式，如垄上双行、垄三栽培等，我国大豆产量纪录不断被刷新。2011年，大豆品种合农60 以5 467.95 kg/hm2的小面积产量创新北方春大豆最高产量纪录[11]。在我国超高产大豆品种中，中黄13、中黄35、新大豆1 号等均为半矮秆大豆品种，在高产攻关中，中黄35曾创造了小面积产量超6 000 kg/hm2、大面积产量超4 500 kg/hm2的全国大豆高产纪录[12]。但与2007年美国半矮秆品种10 414 kg/hm2[13]的高产纪录相比，我国半矮秆品种在产量潜力和抗逆能力上仍存在较大差距，因此，在引进利用国外半矮秆大豆种质资源的基础上，采用传统育种与分子育种相结合的育种方法，进一步提升我国矮秆大豆种质资源的创新能力具有重要意义。

2 矮秆耐密植大豆的产量及相关因素研究现状

据国家统计局统计，2020年我国大豆总产量为1 960 万t，播种面积为986.9 万hm2，平均产量只有1 980 kg/hm2，仅为世界大豆平均产量2 782.5 kg/hm2的71.2%[14]。而美国大豆的平均产量在2015年就已达3 200 kg/hm2，2020年达3 378.5 kg/hm2，超过世界大豆平均产量的21.8%。我国大豆单位面积产量水平低的原因是多方面的，而单位面积产量潜力尚未被完全挖掘是其中一个重要原因。

2.1 矮秆耐密植大豆的产量构成

大豆是群体生产作物，产量依靠群体获得。其籽粒产量最终由单位面积株数、单株荚数、单株粒数和百粒重共同决定，并且单株荚数、单株粒数和百粒重均受单位面积株数的影响[15]。王新兵等[16]对不同种植密度下大豆产量构成因素分析得出大豆的单株荚数、单株粒数、单株粒重均有随种植密度增加而逐渐减小的趋势，但在一定的种植密度范围内，大豆的产量却随种植密度的增加而增加，这主要是因为随着种植密度的增加，单位面积株数和单位面积粒数显著增加，且百粒重呈稳定性，三者对产量的增加效应大于单株荚数、单株粒数及单株粒重的下降对产量形成的负效应，最终表现出籽粒产量随着种植密度的增加而增加的现象。这表明，提高大豆群体产量的有效措施之一就是种植密度的合理提高。尹阳阳等[17]整理2007—2016年公开发表的大豆研究文献发现，我国东北地区、黄淮海地区和南方地区大豆的平均种植密度分别为27.5 万、20.6 万、19.2 万株/hm2，与其各自平均产量均具有显著正相关关系；西北地区大豆平均种植密度为15.9 万株/hm2，与其平均产量具有极显著正相关关系。这表明大豆产量的增减在一定程度上受种植密度的影响。吕继龙等[18]收集了1998—2017年大豆试验数据，通过拟合种植密度与产量之间的函数，得出我国春大豆和夏大豆的产量在逐年增加，平均产量分别为2 610、2 724 kg/hm2；夏、春大豆高产的最佳种植密度分别为27 万、34 万株/hm2；回归分析表明，种植密度对夏大豆产区产量影响最大，种植密度是大豆高产的关键因素。此外，杨如萍等[19]对2010年和2011年全国18 和20 个省（区）130 和141 个大豆科技示范县的大豆单位面积产量及其相关性状数据进行了调查抽样，发现大豆平均产量高低依次为西北地区>东北地区>黄淮海地区>南方地区，其对应的平均产量分别为3 579.0、2 686.4、2 652.5、2 148.15 kg/hm2；种植密度高低依次为东北地区>西北地区>黄淮海地区>南方地区，其对应的平均种植密度分别为28.3 万、25.3 万、19.8 万、17.7 万株/hm2，由此可见，我国大豆单位面积产量与种植密度有较大的相关性。尤其在黑龙江省、内蒙古北部地区，大豆单株产量较低，只能通过增加群体密度的方法，达到高产目标；同时要考虑种植品种的抗倒伏性、抗病性等因素，避免由于种植密度过大，引起植株倒伏、病害等现象发生，此区域的理想株型为主茎发达的矮秆、半矮秆，无限结荚习性，披针叶大豆品种。

2.2 不同矮秆耐密植大豆的特性分析

密植是大豆增产的关键因素之一，但不同大豆品种的耐密性也存在差异，耐密性主要与品种的抗倒伏能力相关[20]。李灿东等[21]以150 份大豆种质资源为材料，利用耐密性状的比值研究了高密度与常规密度下大豆耐密性状与产量的关系，结果表明，倒伏率与产量呈极显著负相关，重心高度、株高及倒伏率是产量的主要负相关间接因子，株高增加会使大豆植物的重心高度提升，而植株重心高度的提升将会促进倒伏的发生，从而造成倒伏率增加，最终影响大豆籽粒产量。金武等[22]选择77 份适宜于黄淮海生态区的大豆种质资源，对9 个相关性状指标进行耐密特性综合评价，构建了大豆耐密植评价标准，并采用该方法初步筛选出3 个耐密植大豆品种，且这3 个耐密型品种株高最高的仅为75.66 cm。可见，株高较矮、重心高度低的矮秆型大豆品种的应用可有效防止倒伏发生。此外，大豆植株的冠层空间结构决定了大豆群体的光分布、光截获与光能转化效率，进而决定光合产物的积累与产量[23]。郑伟等[24]选用耐密性不同的两个大豆品种垦丰16 和合丰25 作为试验材料，进行了不同大豆品种的种植密度试验，结果表明，随着种植密度的增加，不同耐密性大豆品种在叶柄长度和叶形指数上均存在差异，两品种大豆叶柄长度均随着种植密度的增加而增加，但耐密矮秆品种垦丰16 叶柄长度增加的幅度更小，且在高密度种植条件下具有较高的叶形指数，更有利于通风透光，同时植株下部冠层受光面积的增加，也有利于单株干物质积累的提高，进而使单位面积产量水平有效提高。黄俊霞[25]研究表明，种植密度的增加，主要影响大豆下部冠层各光合生理指标。矮秆大豆品种在高密度种植条件下，叶色值高于普通品种，整株的光合效率更高，生育后期下层叶片存在时间长，叶绿素含量高，持绿性长，相较于普通品种光合能力更强，光合叶面积更大，在生育后期仍然可以有效地利用光能，更有利于籽粒产量的形成。可见，矮秆品种在高密植条件下仍能保持较高的光合速率是其特性，利用矮秆耐密品种增加单位面积株数提高群体产量，可对因单株生产能力的下降而造成的单株产量下降进行有效缓解和补偿。尽管相较于普通大豆品种来说，矮秆大豆品种更适合于密植生产，但一味地提高其种植密度仍是不科学的。李灿东等[26]以耐密植大豆品种合农76 为试验材料，通过设置一系列密度梯度，试验得出随着种植密度的增加，单株荚数、单株粒数及百粒重均呈降低趋势，各产量相关性状的表现则越来越差，耐密植大豆品种合农76 产量呈先升高后降低的总体趋势。刘念析等[27]以4 个不同基因型矮秆大豆品种为试验材料，通过分析不同种植密度下产量相关性状得出相同的结论，即对于矮秆大豆品种而言，产量会随着种植密度的增加呈先增加后降低的趋势。因此，合理地增加矮秆大豆品种的种植密度，在群体密度与单株产量相关性状之间找到最佳平衡点，使个体、群体与栽培技术相协调，可最大限度地挖掘品种产量潜力，对最终提高单位面积产量具有更重要的意义。

3 矮秆耐密植大豆的栽培模式研究进展

近年来，我国北方大田生产中出现了一些密植大豆栽培模式，通过选择适宜品种，在高密度的条件下尽量使植株在田间里均匀分布，最大限度地提高光能利用率，达到依靠群体提高单位面积产量的目的。祝福杰等[28]以3 个大豆品种为试验材料，以“垄三栽培”和密植栽培两种模式进行试验，以45 cm小垄，垄上播种2 行，小行距12 cm 进行垄上等距精量播种，其种植密度比“垄三栽培”模式增加30%以上，生产成本基本持平，产量可提高20%以上。刘显元[29]以黑河51 进行“垄三栽培”和大垄密植两种模式进行试验，以130 cm 大垄，垄上种植6 行，种植密度55 万株/hm2的大垄密植模式和30 万株/hm2垄三栽培模式进行比较，增产幅度为20.24%。

矮秆大豆除应用于净作大豆栽培，也较为适宜在带状复种模式下种植，这种模式下种植普通的大豆品种，易出现大豆植株节间伸长、倒伏等现象，根据《大豆玉米带状复合种植机械化生产技术指导意见》推荐品种选择方案，大豆应选用耐阴、耐密、抗倒品种[30]，矮秆大豆具备以上特点，可以作为带状复合种植中大豆品种。

4 展望

在第一次绿色革命中，水稻和小麦成功培育出矮秆和半矮秆作物品种，这些矮化品种具有较强的抗倒伏能力，进而实现密植，对于提高肥料利用率、适应机械化以及提高产量等方面均具有重要意义。东北地区是我国大豆主产区，随着近年来品种的遗传改良，大豆栽培模式不断发生变化，使得大豆单位面积产量逐步提高，其核心技术表现在矮秆品种的使用和种植密度的增大。因此，发掘可利用的优质矮秆耐密植大豆种质资源，创制满足生产需求的突破性大豆新种质，推广矮秆耐密植大豆品种及其配套的栽培措施，对于提高东北地区大豆生产水平、振兴我国大豆产业具有重要意义。另外，还可以利用矮秆品种种质资源同野生大豆进行杂交，用矮秆基因克服野生大豆的蔓生性，充分利用野生大豆中蛋白含量高、抗逆性强的特点，进行栽培大豆的改良，拓宽大豆育种的遗传基础。