一类成年捕食幼年的同类相食种群模型的动力学分析①

靳欢欢，王文静，黄启华

西南大学 数学与统计学院， 重庆 400715

同类相食或种内捕食是一种生命特征， 它广泛存在于不同物种之间， 如鱼类、 昆虫、 原生动物、 两栖动物、 鸟类和哺乳动物等[1-2]． 文献[3]研究了大西洋鳕鱼之间存在的同类相食现象， 文献[4]研究了亚利桑那州虎螈之间的同类相食现象． 由于这种现象往往发生在处于生命周期不同阶段的个体之间， 故近年来很多学者建立并研究了一系列关于同类相食种群的结构(包括大小结构、 年龄结构、 阶段结构等)种群模型[5-11]， 并分析了相应的动力学性态． 这些模型包括连续时间的一阶双曲偏微分方程、 常微分方程以及离散时间的差分方程等． 文献[11]建立了以下具有同类相食的幼年-成年种群模型

并分析了其全局动力学性态， 关于该模型的生物意义及详细的解释参考文献[11]．

在上述模型的基础上， 考虑到在资源有限的条件下， 幼年个体之间及成年个体之间存在的竞争， 故研究以下模型：

(1)

1 解的非负性与有界性

下述定理表明了模型(1)的解的非负性和有界性．

Ω={(x，y)|0≤x≤M， 0≤y≤N}

其中

进一步， 由模型(1)的第一个方程得

其中，

因此

这意味着对于任意小的ε>0， 存在T>0， 使得当t>T时， 有x

其中

因此， 满足非负初始条件的解最终落入区域Ω={(x，y)|0≤x≤M， 0≤y≤N}中， 其中

2 平衡点的存在性和局部稳定性

为了求得模型(1)的平衡点， 令模型(1)的右边为零， 得到

(2)

方程组(2)的正解即为模型(1)的内平衡点． 显然， 模型(1)总存在灭绝平衡点E0=(0， 0)．

由方程组(2)的第一个方程可以得到

(3)

其中， 在(0，M)内b-cx(1+αx)>0， 当x≠0时， 将(3)式代入方程组(2)的第二个方程有

(4)

记

根据模型(1)的正不变集Ω可知，G(x)=0在(0，M)内的零点对应模型(1)内平衡点的横坐标x． 可以通过判断方程G(x)=0在区间(0，M)内根的存在性确定模型(1)内平衡点的存在性．

对函数G(x)求导得到

易知函数G(x)有以下性质：

G(0)=μ(m+g)-bg

于是关于方程G(x)=0正根的存在性有如下几种情形：

(i) 当g≥e(m+g)时， 有G′(x)>0， 当且仅当G(0)<0时函数G(x)在区间(0，M)内有唯一零点， 记为x*．

① 若G(0)<0或G(0)=0且G′(0)<0， 则函数G(x)在区间(0，M)内有唯一零点， 记为x*．

因此， 关于模型(1)在正不变集Ω上平衡点的存在性有如下定理：

定理2(i) 当满足下列条件之一时， 模型(1)在区域Ω上有唯一的内平衡点E*=(x*，y*)，

①μ(m+g)

②μ(m+g)=bg且gbk<μ(bec-μc-αbμ)(图1(b))．

图1 G(x)的图像

关于模型(1)的平衡点的局部稳定性有如下结论：

定理3(i) 对于模型(1)的灭绝平衡点E0=(0， 0)， 当μ(m+g)>bg或μ(m+g)=bg且μ(bec-μc-αbμ)≤gbk时是渐近稳定的； 当μ(m+g)gbk时是不稳定的．

证(i) 模型(1)在E0=(0， 0)处的Jacobi矩阵为

则它的特征值分别为

易知， 当μ(m+g)>bg时λ1<λ2<0， 故E0=(0， 0)是稳定的结点； 当μ(m+g)

为了分析当μ(m+g)=bg时平衡点E0=(0， 0)的稳定性， 将模型(1)在原点处线性化得

(5)

做以下变换

则模型(5)变为

(6)

其中

A=μ(bec-μc-αbμ)-gbk

B=(bec-μc-αbμ)(gb-μ2)+2bkgμ

C=bec-μc-αbμ+kμ

D=ecμ+bαg+cg-kg

F=(gc+bαg+ecμ)(gb-μ2)+2kgμ2

H=bcg+b2αg+ebcμ+kμ2

(7)

将v=h(u)=au2+o(u3)代入(7)式， 并比较左右两边u的同次幂系数可得

即

(8)

将(8)式代入系统(6)的第一个方程， 得到中心流形上的解满足

若μ(bec-μc-αbμ)-gbk≠0， 则E0=(0， 0)为鞍结点． 若μ(bec-μc-αbμ)0一侧E0=(0， 0)是渐近稳定的； 若μ(bec-μc-αbμ)>gbk， 则在u>0一侧E0=(0， 0)为鞍点， 是不稳定的．

若μ(bec-μc-αbμ)=gbk， 则

因此， 当μ(bec-μc-αbμ)=gbk时，E0=(0， 0)是渐近稳定的． 综上所述， 当μ(m+g)>bg或μ(m+g)=bg且μ(bec-μc-αbμ)≤gbk时，E0=(0， 0)是渐近稳定的； 当μ(m+g)gbk时，E0=(0， 0)是不稳定的．

(ii) 下面讨论模型(1)的内平衡点的稳定性．

模型(1)在任一内平衡点E处的Jacobi矩阵为

由方程组(2)的第一个方程可知

由方程组(2)的第二个方程可知

故

从而

(9)

(10)

将(3)式代入(10)式可得

3 平衡点的全局稳定性

在这一节， 讨论平衡点的全局稳定性．

定理4系统(1)没有闭轨．

证令

Q(x，y)=gx-μy+ecxy-ky2

向量域〈BP，BQ〉的梯度为

当x>0，y>0时，·〈BP，BQ〉严格小于零． 由Dulac判别法知， 不存在完全含于xy平面第一象限的闭轨．

定理5对于模型(1)，

(i) 若只存在灭绝平衡点E0=(0， 0)， 则一定是全局渐近稳定的．

(ii) 若μ(m+g)

证(i) 若只存在灭绝平衡点E0=(0， 0)， 则一定有μ(m+g)>bg， 此时E0=(0， 0)是渐近稳定的， 又因为系统(1)没有闭轨， 根据Poincaré-Bendixson定理知， 第一象限的任一轨道都收敛至灭绝平衡点E0=(0， 0)．

(ii) 当μ(m+g)

4 数值模拟

以下对本文建立的模型进行数值模拟， 以此来验证以上分析的正确性．

1) 取参数为b=0.58，α=0.01，m=0.3，μ=0.3，g=0.3，c=0.1，e=0.5，k=0.05， 此时μ(m+g)>bg， 模型(1)的灭绝平衡点E0=(0， 0)在Ω上是全局渐近稳定的(图2(a))．

2) 取参数为b=0.8，α=0.01，m=0.3，μ=0.3，g=0.3，c=0.7，e=0.3，k=0.05， 此时μ(m+g)

●为稳定平衡点， ○为不稳定的平衡点．

5 结语

本文讨论了一个由常微分方程系统给出的幼年-成年两阶段结构模型， 描述了其同类相食的动力学行为． 分析了模型平衡点的存在性和稳定性， 通过Dulac定理排除了模型周期解的存在性， 从而得到了模型的全局动力学行为． 通过对相应结果进行数值模拟发现在一定条件下系统会出现双稳定现象． 值得思考的是， 该模型忽略了环境中的资源与同类相食行为之间的相互作用． 为了了解这二者的相互作用如何影响种群的长期动力学行为， 下一阶段将对模型(1)做一些改进， 考虑把资源作为状态变量或重要参数， 使其更具有现实意义．