森林生态系统粗木质残体研究进展

李 垚，盛基峰，于美佳，段少荣，叶彦辉，韩艳英

（1.西藏农牧学院资源与环境学院，西藏 林芝 860000；2.西藏农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝 860000）

随着时间的推移，树木的死亡会产生倒下来的原木，并在森林地面上堆积成粗木质残体（Coarse woody debris，CWD），是森林生态系统的重要组成部分，是树木在自然生长过程中由于种间竞争或自然老龄化死亡以及自然或人为因素影响下形成的。按照现行国际分类标准，根据其倾斜度、大头直径及长度等特征，可以分为倒木、枯立木、大枯枝和树桩等。CWD的自然积累非常缓慢（从几十年到几个世纪不等），并随着树种、树龄（直径）、林龄结构和景观位置等因素变化而产生变化。根据研究需要以及所研究的生态系统不同，学者对CWD的定义存在差异［1］。这些倒下的原木和树干具有重要的生态系统功能，如促进养分循环和贮存、参与土壤形成过程和土壤保持、保持水分和增强水分渗透，为凋落物积累和真菌生长提供场所，作为植物生长的天然苗床、动物的庇护所和栖息地，影响森林中群落的多样性、对气候变化作出响应和长期有机碳储存等。由于CWD的化学成分较难分解，对生态系统的碳和养分循环也有直接影响，目前对CWD的研究主要集中于北半球温带森林，对其他森林类型的研究较少。CWD 是一种重要的生物资源，森林生态系统中CWD 主要受林型、林龄、气候、自然及人为因素的影响。由于森林轮作、农业用地改造或转换以及柴火收集等人为影响，CWD 已从全球许多生态系统中减少或消失。探求CWD的基础特征，分析CWD的储量组成、径级结构及腐烂特征，有利于为进一步研究CWD 对森林生态系统生物多样性、养分循环的影响提供依据。CWD 在生态系统中的作用得到广泛认可，近年来有关CWD的研究已成为学者们研究热点之一。全球变暖是人类目前共同面临的一个生态问题，基于CWD 研究，其在森林生态系统中所起的C循环和C 平衡作用已引起各国科学界的广泛关注。目前关于CWD的研究主要包括数量特征［2］、储量［3］、养分库［4］、碳库［5］、呼吸［6］、分解［7］、水文［8］、空间分布格局［9］等方面。

1 森林生态系统粗木质残体研究概况

1.1 国外研究概况

国外关于CWD的研究主要分为3 个阶段，即分散研究初始阶段、重视生态方面研究发展阶段、系统全面研究阶段。对CWD的研究开始于20 世纪初期，Boyce［10］于1923 年对昆虫在松树CWD 上的分解作用进行分析；1925 年Graham［11］提出“倒木是森林中的一个生态单元”；Savely［12］于1939 年发现倒木呼吸速率随温度升高而增加；Mccullough［13］于1948 年发现美国天然云杉CWD 在不同生境下的植物演替模式；Fogel 等［14］于1977 年通过对花旗松木CWD进行研究，提出了划分倒木的5 级划分系统；Sollins［15］于1982 年首次正式提出粗木质残体（CWD）这一专业术语，主要是研究倒木上的微生物和昆虫等对周围环境的影响；Harmon［16］于1986年全面系统地介绍了CWD。从研究区域上看，最早开始对CWD 进行研究的有美国、加拿大和欧洲一些国家，研究内容主要集中在自然因素（野火、暴风雪、洪水）干扰下CWD 中C、N 等养分元素的动态变化规律及自然状态下CWD 腐解速率对养分元素的影响［17-18］。相关研究发现野火、季节性洪水和暴风雪是造成大量CWD 产生的主要原因［19-20］；其中季节性洪水会造成低密度树木的倒伐和死亡，加速CWD的分解，造成CWD 具有更长的停留时间和更慢的分解（呼吸）C 释放，这可能有助于森林土壤中C 库的稳定；冬季暴风雪对冠层扰动后土壤呼吸的增加主要是由于土壤微生物生物量C、土壤水分和温度的增加［21-22］。在全球气候变暖的背景下，各国学者研究发现，CWD 在分解过程中会释放部分C 到大气中，因此，近年研究热点逐渐倾向于CWD的碳素和养分贮藏及动态变化和分解动态等方面。Ward 等［23］采用配对样本法研究糖枫、美国山毛榉和黄桦的分解，指出木材在分解过程中N、P浓度明显增加，N/P 和C/P 明显下降。对巴西天然林CWD的密度和C 浓度研究发现，随着CWD腐烂等级的升高其木材密度明显降低。CWD的C/N 比值是影响其分解的关键因素［24-25］。CWD还可以通过影响森林小气候形成降水，在干旱时期可以作为重要蓄水元素。此外，巴西、新西兰、韩国、日本等国家也展开了一系列关于CWD的研究［26-30］。北方针叶林是CWD 研究的基础背景，但目前大部分研究仅限于矿物土壤。据统计，世界上天然针叶林中CWD的储量可达30～200 t/hm2，而美国西北部奥林匹克国家公园的黄杉-铁杉林中CWD 最高可达537 t/hm2，阔叶林（含针阔混交林）为8～50 t/hm2［17］。国外对CWD的功能、养分及碳库等研究较多，研究的森林类型主要是针阔叶树种。目前国内外CWD的研究热点主要集中在CWD的储量及影响因素、生态功能、其分解对气候变化的影响、碳库及养分库等方面。

1.2 国内研究概况

国内对于CWD的研究起步较晚，始于20 世纪80 年代。主要包括对不同阶段、不同输入方式的粗木质残体的元素储量及动态变化过程；不同植被、不同林型在不同干扰下的动态变化规律及抗干扰能力和CWD 呼吸作用对全球碳变化的影响等方面的研究。吴家兵等［31］、谷会岩等［32］通过对长白山CWD的储量特征、倒木更新、空间分布格局和影响因素等进行研究，发现每年CWD呼吸释放的C 量约26.9（±5.1）g/m2，可以为后续合理监查森林CWD 变化及森林动态提供依据；杨礼攀等［33］对哀牢山CWD的组成及储量进行研究，结果显示其储量达到98.46 t/hm2；唐旭利等［34］、杨方方等［35］对鼎湖山CWD的基本特征、生物量等进行研究，发现其储量为25.28 t/hm2，并阐述了其在生态系统养分循环中的作用；李凌浩等［36］研究发现秦岭CWD 储量为15.85 t/hm2，CWD 在C 素和养分保持方面具有一定作用，尤其在野生动植物生境的构建中发挥着重要作用；陈镜园等［37］主要对小兴安岭CWD的基础特征、空间分布格局和养分元素等进行研究；赵鹏武等［38］对CWD的基础特征、空间分布格局、持水性和呼吸动态进行观测研究；李翾然等［39］对天山CWD的基础特征、持水性和分解过程进行系统研究；任毅华等［2,40］、马豪霞等［3］研究了西藏色季拉山和贡嘎山CWD的基础特征、持水性、空间分布特征、C 储量分配及对森林生态系统碳循环的影响，为进一步了解森林生态系统、保护西藏高原森林生态环境和改善气候提供基础数据；黄力等［7］对缙云山常绿阔叶林的CWD 储量和特征进行研究，为全球碳汇研究等方面提供了理论依据；于淼等［41］、郭建芬等［5］对CWD的生态功能进行研究；熊丹阳等［42］对CWD的持水性作了相关研究；戚玉娇等［9］、任毅华等［40］对CWD 空间分布格局进行研究。我国对CWD的研究地区主要集中在青藏高原、新疆天山地区、大兴安岭、小兴安岭、云南、广东和广西等地，研究内容主要包括CWD 基础特征、持水性、生态功能、空间分布格局、影响因素及C 库等养分元素含量及作用等方面，涉及的森林生态系统包括原始森林生态系统和次生森林生态系统。目前，CWD 研究领域已从最初概念性方面的宏观研究逐渐演变为对其C 库、养分元素、分解和持水量等微观方面，研究内容越来越多元化，逐渐与国际热点相关联。

2 森林生态系统粗木质残体及其特征

2.1 粗木质残体来源及形成

原始或次生林在生长过程中随着时间和季节变化，倒伏的树木即倒木和枯立木随处可见，其以不同的形式继续参与着森林生态系统的演变。CWD的形成方式主要分为两种，一种是林分间树木在其生长过程中由于种内或种间竞争或随时间推移树木老龄化出现病虫害等导致死亡而形成CWD，是森林生态系统中枯立木的主要来源。另一种是在外界干扰下形成的，包括自然干扰（风、雪、雷电、暴雨、林火和病虫害等）和人为因素（伐木、砍樵等）两种。森林中较矮小的林木受林分结构、林分年龄、干扰类型和生境的影响，光照、水分和营养达不到生长需求而形成幼小枯立木，在外界因素（风、雨）影响下形成倒木和枯枝。森林中CWD的形成与各种干扰因子的强度有很大关系，无论是自然形成还是外界因素影响下形成的CWD 都对森林生态系统的更新起着重要作用，适当的外界干扰有利于促进森林生态系统中的物质循环和森林更新进程。研究发现幼龄林木易受生长竞争和环境因子的干扰而致死；随着树龄的增大，对环境的适应变强，林木死亡率变小；老龄阶段的林木处于演替后期，受病虫害等的影响使死亡率有所增加。而外界干扰可引起大量林木死亡而形成CWD［25］。例如，西班牙黑松林受火灾影响而形成了大量CWD，且树桩在重度火烧后的分解过程中释放出大量碳，西藏色季拉山CWD 易受高寒环境的影响，鼎湖山CWD的形成主要是受台风和山体滑坡的影响，万木林区影响CWD的环境干扰因子则是病虫害。

2.2 粗木质残体分类依据

由于目前对CWD的定义尚无统一规定，所以其分类系统也存在差异。目前以形态、径级分布及腐解等级为划分依据应用较多。根据倾斜度、大头直径及长度等特征，可以将CWD 分为倒木、枯立木、大枯枝和树桩（表1）；根据其腐解程度可以分为5 级（表2）。依据现行国际分类标准，目前使用最广泛的为1996 年Harmon 等［16］制定的新标准，CWD的定义和相关标准得到初步完善。这个新的CWD概念不但对直径设定了标准，对其内容、功能及分解动态也进行了补充和完善。

表1 森林生态系统粗木质残体分类标准［43］Table 1 CWD classification standard of forest ecosystem,

表2 森林生态系统粗木质残体分类系统［43］Table 2 CWD classification system of forest ecosystem

2.3 粗木质残体特征

2.3.1 储量特征 CWD的储量研究一直是森林生态系统中CWD 研究的重点［44-45］，CWD 储量的研究有利于进一步探索其对全球碳储量和碳循环的影响和作用。国外对CWD的储量研究开始于20 世纪60 年代，以欧美国家为主。国内对CWD的储量研究开始于20 世纪80 年代，主要集中在天然林，涉及的森林生态系统主要有大兴安岭、小兴安岭、秦岭、鼎湖山、长白山、大明山、贡嘎山、云南哀牢山、缙云山、新疆天山和西藏色季拉山等地（表3）。CWD的储量与组成和林分内气候与活体生物量息息相关。

表3 不同类型森林生态系统粗木质残体的贮量Table 3 CWD storage of different forest ecosystems

总体来看，森林CWD 储量并没有明显的地域性差异，这可能与CWD的形成时间的长短及影响因素（自然或人为）的不确定性有关。研究表明全球范围内针叶林中CWD 储量要高于落叶林，其中热带地区森林CWD的储量最少。全球森林CWD 储量现为1～1 800 t/hm2［16］，温带天然针叶林CWD 储量为30～537 t/hm2，阔叶林及针阔混交林则为8～50 t/hm2。我国天然针叶林CWD 储量远低于全球平均水平，为0.09～91.75 thm2。与国外相比，我国对CWD的研究还处于起步阶段，只有建立健全CWD 研究数据库才能更准确地分析其形成及发展特征，更好地开发和利用森林资源。

2.3.2 养分贮藏特征 CWD 对森林C 和N 动态的贡献也尚不明确。CWD 作为森林生态系统中一个重要的生态单元，在生产力、养分循环、碳固存、群落更新和生物多样性等方面发挥着重要作用，尤其体现在全球C 循环和养分循环中。CWD可能需要数年到数百年才能完全降解，其产生的非呼吸C 可能直接进入森林土壤或以可溶解的有机C 形式进入森林土壤。研究认为，在森林生态系统中留下的CWD 有助于提高森林碳汇强度。Noh 等［27］定量测定70 年自然更新红松林CWD中总C 和N的含量，并估算CWD 在不同腐烂阶段的分解速率，发现腐烂速率与木材密度、N 浓度和C·N 比值均显著相关，表明CWD的C·N比值是影响其分解的关键因素。对秦岭CWD的研究同样发现森林生物量与CWD 质量之间存在较强的相关性。

CWD的养分贮藏和释放有利于促进森林生态系统的更新和稳定。研究表明，森林生态系统CWD 中的C 元素随着微生物的呼吸作用以CO2的形式释放到大气中使得浓度降低，N 元素由于微生物的固氮作用使得含量上升，P 元素不易淋溶，易被固持或富集，其浓度随分解进程逐渐增加。Ca、Mg、Na 元素在分解过程中均表现为随着分解进程而呈增加的趋势，K 含量则随着分解进程而呈现出降低的趋势［22］。在全球范围内，森林每年吸收约30%的全球人为排放的CO2，因此成为重要碳汇，了解森林碳汇的退化和稳定过程对于有效的森林碳汇管理至关重要，但目前在森林碳汇中碳对碳固存的确切贡献还知之甚少。且到目前为止，关于森林生态系统中CWD 分解和养分含量的量化资料仍然相当有限。

2.3.3 分解特征 CWD 分解是淋溶、微生物活动与自然粉碎综合作用的结果［17］，是在物理（外力粉碎、破坏等）、化学、生物（微生物）因素共同作用下完成的。CWD的分解有利于促进森林生态系统的物质循环和能量流动，是森林生态系统中重要的环节，也是参与全球C 循环的重要过程。基于现状研究，CWD的分解等级参考现行运用最广泛的5 级分类系统（表2），采用直接与间接手段相结合的方法来判定［25］。CWD 分解速率一般用K 表示，随着林型、气候带、树种的不同其分解速率存在显著差异，其中阔叶树种CWD的分解速率大于针叶树种［38］，与各树种内含物不同有关；大径级CWD的分解主要受温度的影响，其呼吸速率与温度呈显著正相关关系。此外，CWD的分解速率前期大于后期，主要是由于新形成的CWD 较新鲜，易受到病虫害的危害从而加快了养分流失；其次是新形成的CWD 内含较丰富的有机质，呼吸作用强，物质流失较快；最后是因为新形成的CWD的位置一般都略高于周围地表，温度与地表相比较高，有利于其分解过程，随着分解进程加快，CWD 分解后期逐渐接近于地表，温度与地表相近，其分解速率也随之相应减缓。CWD 还可以通过其产生的物理和化学变化间接引起变化，但是这些间接影响对生态系统过程和土壤生物地球化学的影响机制尚不清楚。

3 展望

CWD 是森林生态系统中重要的结构性和功能性组成要素。CWD 在森林生态系统中发挥着重要的生态功能，近年来已成为森林生态系统研究的核心问题之一。作为人工林面积最大的国家，我国CWD 研究主要还是集中在天然林，研究重点主要集中于基础特征和生态功能等方面，研究的森林生态系统类型也较为单一，对其研究也缺乏系统性和整体性，且在研究过程中对样地的选择存在一定的片面性。在进行野外试验时由于林内面积较大，CWD 数量较多，无法准确估计，只能选取较为典型的样地进行总体估算，存在一定的误差。这与我国对CWD研究起步较晚有一定关系。

此外，部分森林经营者对CWD的认识不全面，对其在生态系统中的重要作用不够重视，认为通过人为干扰清除林内的枯立木和倒木有利于抑制病虫害，但是相关研究发现这种干扰从长期效应来看会破坏森林生态系统中的物质循环和能量流动，导致林地土壤肥力下降，同时会使林内物种多样性降低，这对维持森林生态系统的生态平衡和森林的可持续利用非常不利。此外，大量树木砍伐已经使林地的表层土壤暴露在更极端的温度波动之下。林地CWD的增加可能缓和地表土壤温度，促进森林生态系统的演替。

在森林生态系统中，较大的CWD 比较小的CWD 更稀有，因为它们需要更长时间形成，这种缓慢的积累特别是大型CWD的积累，是人类改造生态系统中生物多样性恢复的主要障碍。CWD的缺失意味着其相关的生物多样性和生态过程在几十年或几个世纪内也会减少或消失，从而减缓生态系统的恢复。CWD 积累的时间滞后在短期内是森林生态系统恢复的障碍，因为它可能危及一些依赖CWD的物种。这对恢复生态学提出了一个重要问题：是否有可能缩短CWD 恢复的障碍，加速生物多样性的恢复？解决这个问题的一个关键方法是在不破坏生态系统的前提下实验性地在生态系统中添加CWD。

今后应扩大CWD的研究范围，尤其应加大对人工林生态系统CWD的研究。如何加强CWD的经营、实现科学、高效的CWD 管理是目前需要我们思考的问题。在全球气候变化的背景下加大CWD的研究，对全球可持续发展与经营等方面具有重要意义。