葛雅婷 赵文正 杨慧鹏 姚军 周丹银 汪建明 宋金忠 匡海鸥
(1 云南农业大学东方蜜蜂研究所,昆明 650201;2 中国农科院蜜蜂研究所,北京 100093;3 重庆市酉阳县农民合作社服务中心,重庆 409800)
油茶(Camellia oleiferaAbel)属山茶科山茶属常绿小乔木或灌木植物,主要分布于我国湖南、江西、广西、广东、福建、浙江等南方14省区,是我国特有的木本油料树种,已于2016年被国家正式列为大宗油料作物[1]。油茶籽油因油酸、亚油酸等不饱和脂肪酸含量高达85%~90%,对心脑血管疾病具有良好的预防和治疗效果而被联合国粮农组织推荐为健康型高级食用油[2],市场售价100~400元/L (京东网售平台查询价)。根据2019年统计数据,我国油茶栽培面积达461.7万hm2,油茶籽和茶籽油年产量分别为267.9万吨和75.5万吨[3],估算市场规模已达1000~3000亿元人民币。尽管相较于2008年前后,中国油茶产业已经取得了长足的发展,但与《全国油茶产业发展规划(2009-2020年)》中设定的茶籽油产量目标还有很大差距[4]。
目前,我国油茶产业普遍面临着由座果率低而导致油茶籽和茶籽油产量低的问题。前期调查研究表明:除品种问题、栽培管理、病虫防控外,授粉不足也是制约油茶产量的一个主要因素[5-7]。油茶属异花授粉可育植物,存在严重的自交不亲和现象,依赖于鸟类、昆虫等传粉者为其传粉。然而油茶花期主要集中在每年10月下旬至12月底的秋冬季节,南方多阴雨,气温较低。仅发现有大分舌蜂在阴雨天仍出巢采访油茶花[8],绝大多数鸟类和传粉昆虫很少在这样的天气条件下出巢采集。在众多油茶访花昆虫中,大分舌蜂(Colletes gigas)和油茶地蜂(Andrena camellia)对其传粉效率最高[8,9],但这两种昆虫都属在土壤中筑巢的独栖蜂类,个体数量本就有限,加之近年来的农药施用、栖境破坏等因素导致其野生数量急剧减少。目前人工驯养大分舌蜂和油茶地蜂的难度较大,相对成熟的驯养技术尚未见报道,寻找替代传粉者成为解决油茶授粉不足的一条重要途径。
1993年赵尚武探索了油茶花期的蜂群管理措施,并提出利用蜜蜂为油茶授粉的可能性[10]。李林庶等曾利用西方蜜蜂(Apis mellifera)和东方蜜蜂(Apis cerana)蜂群为云南省腾冲地区的红花油茶授粉[11,12],实验结果显示:两种蜜蜂均能显著提高腾冲红花油茶的座果率和油茶籽产量。中华蜜蜂(Apis cerana cerana)简称中蜂,作为我国本土蜂种资源与当地自然生态系统历经了长期协同进化。研究表明:中蜂在抗逆性和低温访花积极性方面的表现要显著优于西方蜜蜂(Apis mellifera)。地熊蜂(Bombus terrestris)也称欧洲地熊蜂,原产地欧洲,因具备传粉效率较高、耐寒性较强、趋光性较弱等生物学特点而被选中较早地实现了人工驯养,在农作物商业化授粉中广泛应用。本实验以中华蜜蜂和地熊蜂作为人工释放的传粉蜂为开花期的油茶实施授粉,实验结果可为进一步探索利用家养蜜蜂为油茶授粉提供数据经验。
本实验于2020年10月~2021年4月在重庆市酉阳县的油茶林开展。实验所用9群中华蜜蜂和9群地熊蜂均购买自重庆蜜之甜农业科技有限公司,中华蜜蜂群势为5框足脾,地熊蜂群势为>100只工蜂;长×宽×高=6m×4m×3.5m的防虫网棚9座;长×宽=40cm×20cm的防虫网兜150个,网眼均为20目;植物小标牌若干。
分别选取酉阳县车田乡2块油茶林地和板桥镇1块油茶林地作为实验点(信息详见图1)。每个实验点都设置空白对照(C)组,中华蜜蜂强制授粉(AC)组,地熊蜂强制授粉(BC)组,中华蜜蜂+地熊蜂强制授粉(ABC)组及中华蜜蜂+地熊蜂自由式授粉(ABF)组。
图1 实验点地理位置及分布信息
1.2.1 C组处理方法:油茶开花前选取刚刚结蕾的花蕾50朵,以防虫网兜套住(详见图2);
1.2.2 AC组处理方法:油茶开花前用防虫网棚将3~4株油茶罩住,内置1群中华蜜蜂,12月中旬用植物小标牌标记每株油茶的花朵数(详见图2);
图2 空白对照及各实验处理组的处理方法
1.2.3 BC组处理方法:油茶开花前用防虫网棚将3~4株油茶罩住,内置1群地熊蜂;12月中旬用植物小标牌标记每株油茶的花朵数;
1.2.4 ABC组处理方法:油茶开花前用防虫网棚将3~4株油茶罩住,内置中华蜜蜂和地熊蜂各1群,12月中旬用植物小标牌标记每株油茶的花朵数;
1.2.5 ABF组处理方法:油茶开花前在距离上述空白对照和实验处理组不超过20 m的地方置中华蜜蜂、地熊蜂各1群,在距离蜂群不超过10 m的地方选取3株油茶并于12月中旬用植物标牌标记每株油茶的花朵数。
2021年4 月下旬,计数空白对照组中用防虫网兜套住的油茶果数,计数实验处理组中用植物小标牌系住的油茶果数。
空白对照组的座果率 =(防虫网兜套住的油茶果数/防虫网兜数)×100%,实验处理组的座果率 =(植物小标牌系住的油茶果数/植物小标牌数)×100%。利用SigmaPlot v10.0软件进行座果率平均值的统计计算与作图,利用R 语言进行不同处理组间的方差分析。
各实验处理及对照组的座果率数据如表1和图3所示:对照组完全隔绝了外界传粉昆虫对油茶花的采访,其平均座果率仅2.9%,与各处理组间差异极显著,表明油茶果结实严重依赖外媒带来的异花花粉。各处理组的平均座果率为18.5%~28.7%,相互间无显著性差异,强制式授粉措施并不能显著提升中蜂和地熊蜂对油茶花的采访积极性。中蜂强制授粉(AC)组和中蜂+地熊蜂自由式授粉(ABF)组中均观察到座果率(1.572%和1.478%)极低的异常值,超出该组数据的5%~95%置信区间。
表1 空白对照组及实验处理组的座果率(%)
图3 空白对照组及各实验处理组的座果率分布
研究表明:油茶座果率与油茶林中蜂类(尤其大分舌蜂和油茶地蜂等独栖蜂)的密度呈正相关关系,蜂类种群数量较多的油茶林座果率较高,反之座果率则低[13]。本次实验结果也证实了这一规律:完全隔绝蜜蜂(不阻断空气)的空白对照组平均座果率仅为2.9%,这与前人的调查及研究结果一致[14],而配备有蜜蜂的实验处理组平均座果率为18.5%~28.7%,极显著地高于空白对照,表明由蜂类作为媒介传播异花(异株)花粉是油茶结果主要依赖的途径。
强制授粉组与自由式授粉组之间座果率并无显著差异,表明:限制活动空间的强制授粉措施并不能显著提升中蜂和地熊蜂对油茶花的采访积极性。主要是由于油茶花蜜、花粉中含有一些寡糖和生物碱会造成幼虫中毒死亡,蜜蜂不喜采集。鉴于此,前人就如何利用油茶花蜜养蜂开展了实践尝试并总结出一些蜂群饲养管理的方法措施[10]。本实验并未采用任何此类措施,主要考虑到(1)蜂群管理措施可能给授粉实验结果造成的影响;(2)商业化租蜂授粉中相对频繁地蜂群管理操作不切实际。油茶花期结束后,仅剩1群中华蜜蜂存活,其余实验蜂群全部死亡。死亡的中蜂蜂群内无蜜粉,蜜蜂个体全部位于蜂箱内的箱底或抱团在巢脾上,部分个体喙伸出,可见封盖已被咬开的深色复眼蜂蛹,推测是缺乏食物后死于低温。
在中蜂强制授粉(AC)组和中蜂+地熊蜂自由式授粉(ABF)组中探测到座果率极低的两株油茶,分别为1.572%和1.478%。而相同处理组内其他株的座果率却显著高于该株。一方面这可能是该株油茶花期相对较晚,开花时蜂群已经死亡导致传粉不足;另一方面,也可能与油茶株本身的品种类型相关,同一品种的油茶可按其树型、果色、果形、花期等生物学特征区分为许多种类型,油茶人工授粉实验[15]证实:不同类型植株间杂交传粉也可能导致较低的座果率,表现出杂交劣势。