防城金花茶国家级自然保护区次生季雨林木本植物多样性与种间联结性

吴林芳, 李维标, 李珊珊, 吴铸琦, 周世凤, 苏宏新, 黄潇洒

(1.广州林芳生态科技有限公司， 广东 广州 510520； 2.南宁师范大学， 广西 南宁 530001)

生物多样性是人们生产生活的重要基础，与每个人都息息相关。中国是生物多样性最丰富和多样性受威胁较严重的国家之一[1-2]，为了保护生物多样性，我国生态环境部将生物多样性指标纳入生态质量综合评价指标体系，对保护生物多样性、维护生态安全具有重大意义。广西的生物多样性位居全国第3位，是我国西南地区重要的生态屏障[3]。为了更好地保护生物多样性，截至目前广西已建成了23个国家级自然保护区。其中，广西防城金花茶国家级自然保护区(以下简称金花茶保护区)是最典型的代表之一，是我国生物多样性保护的热点地区之一。由于人类活动的长期干扰，原生植被基本被破坏殆尽，现存的植被主要为次生林及人工林[4-5]。本研究参照《生物多样性观测技术导则陆生维管植物》在金花茶保护区建立1 hm2次生季雨林动态监测样地，通过分析样地内的物种组成、α多样性、群落的结构和优势种的种间关联性[6]，以生物多样性水平较高且保留大量区域特色物种的次生林为模板指导当地大面积人工林的近自然经营，为科学评价该地区的生物多样性提供数据支撑。

1 研究区概况

防城金花茶国家自然保护区位于广西南部沿海、热带北缘、十万大山的蓝山支脉，东起深坜岭下的防城江，西至蓝山支脉的大坜隘，北起松柏屯旁的防城江，南至黄榄坝旁的东山江，地理坐标为108°02′33″—108°12′52″E，21°43′34″—21°49′39″N，属热带季风气候，雨量充沛，雨热同季，干湿季节明显，多年平均降水量为2900mm，年均气温为21.8 ℃。保护区内的土壤类型主要为砖红壤、山地红壤、山地黄壤和水稻土等。在海拔500 m以下，原生的天然植被主要是北热带季节性雨林，局部湿热的山谷则多为沟谷雨林，季节性雨林的组成种类主要是常绿阔叶乔木植物，但大面积的成片分布目前已极少见，仅见零星的小片状次生林,多数被人工植被八角(Illiciumverum)林、肉桂(Cinnamomumcassia)林、湿地松(Pinuselliottii)林、马尾松(Pinusmassoniana)林以及大量的农作植被所替代；500～800 m区域主要分布着山地常绿阔叶林(包括季风常绿阔叶林)，如米椎(Castanopsischinensis)林、马蹄荷(Exbucklandiapopulnea)林、湖南杨桐(Adinandrabockianavar.acutifolia)林及暖性落叶阔叶枫香(Liquidambarformosana)林；800 m以上的山顶、山脊常分布着山顶矮林，如石斑木(Rhaphiolepisindica)林等。

2 试验方法

2.1 样地建设与调查方法

在防城金花茶国家自然保护区内选取典型次生季雨林群落，建立100 m×100 m的正方形样地。以样地西南角作为原点，东西向为横轴(x)，南北向为纵轴(y)，利用全站仪将样地划分为25个20 m×20 m的二级样方；在每一个样方的4个直角处分别使用有编码的石材界桩进行固定标记，再用红色塑料绳进一步划分为16个5 m×5 m的小样方。

对样地内所有胸径(DBH)≥1 cm的木本植物进行挂牌编号，在距离木本植物基部1.3 m处刷漆标识胸径测量位置，调查记录每个个体植物的名称、胸径、树高、位置坐标等信息。对于无法现场鉴定到物种的个体，需要拍摄植物照片并采集标本，带回实验室进行植物辨认及分类分析，补充记录完善表格。

2.2 植物区系分析

参照《中国种子植物属的分布区类型》[7]和《世界种子植物科的分布区类型系统》8]，分析样地内的植物区系。

2.3 个体胸径、高度分析

参照孟祥楠等[9]对乔木树种胸径的划分标准，将金花茶保护区样地内胸径≥1 cm 的木本植物个体分为 7 个径级，即：Ⅰ为1.0 cm≤DBH<3.0 cm，Ⅱ为3.0 cm≤DBH<7.0 cm，Ⅲ为7.0 cm≤DBH<11.0 cm，Ⅳ为11.0 cm≤DBH<15.0 cm，Ⅴ为15.0 cm≤DBH<19.0 cm，Ⅵ为19.0 cm≤DBH<23.0 cm，Ⅶ为DBH≥23.0 cm；将个体的高度分为7个高度级，每3 m为 1 个高度级，即：Ⅰ为3.0 m≤H<6.0 m，Ⅱ为6.0 m≤H<9.0 m，Ⅲ为9.0 m≤H<12.0 m，Ⅳ为12.0 m≤H<15.0 m，Ⅴ为15.0 m≤H<18.0 m，Ⅵ为18.0 m≤H<21.0 m，Ⅶ为H≥21.0 m。统计样地木本植物中各径级和各高度级的个体数，绘制等级结构图。

2.4 多样性指数分析

本研究选择重要值(IV)及4种α多样性指数来表征物种多样性[6，10]。

相对频度(RF)=(某个种在统计样方中出现的次数/所有种出现的总次数)×100%

(1)

相对显示度(RC)=(某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积之和)×100%

(2)

相对密度(RD)=(某个种的株数/所有种的总株数)×100%

(3)

重要值(IV)=(相对频度+相对显著度+相对密度)/3

(4)

物种丰富度(S)=样地内出现的物种数

(5)

辛普森(Simpson)多样性指数(DS)：

(6)

香农-维纳(Shannon-Wiener)指数(H)：

(7)

皮洛(Pielou)均匀度指数(JP)：

JP=H/lnS

(8)

式中：Pi为第i个物种的重要值；S为样地内物种数。

2.5 种间联结性

利用样地调查数据，根据每个样本中是否存在物种，构建物种对之间的2×2列联表。用2×2列联表统计每对的具体数据，用联结系数AC来说明种间联结程度的相关系数。用X2统计量来分析样地中重要值排在前15名的木本植物物种间的联结性[6，11]。

(9)

式中：a为A、B2个物种同时出现的样方数，b为A物种出现B物种未出现的样方数，c为B物种出现A物种未出现的样方数，d为A、B2物种均未出现的样方数。n为小样方总数，当X2<3.841时，种间无联结；当3.841≤X2<6.635时，种间有联结性；当X2≥6.635，种间联结性显著。

这里采用联结系数(association coefficient，AC)进一步定量分析种间联结性强度[6，12]。

当ad≥bc时，则AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d) ]

(10)

当ad

(11)

当ad>bc且d

(12)

当AC值越趋近1时，正联结性越强；当AC值越趋近-1时，种对负关联性越强；当AC值为0时，完全独立。式中a、b、c、d表示的含义如上。

3 结果与分析

3.1 木本植物组成

3.1.1 科的大小与分布区类型 防城金花茶国家自然保护区1 hm2样地中的木本植物总计63科128属188种(见表1)。其中包含10种及以上的科有茜草科( Rubiaceae)、樟科(Lauraceae) 、桑科(Moraceae)，共包含44个种，分别占样地木本植物总科数和总种数的4.8%和23.4%，茜草科包含15属19种，是样地内最明显的优势科;含物种数为5～9的科有7个，占样地中木本植物总科数的11.1%，共包含有48个种，占样地中木本植物总种数的25.5%；含物种数为2～4的科有24个，占总科数的38.1%，共包含有67个种，占总种数的35.6%；含物种数为1的科有29个，占总科数的46.0%，共包含29个种，占总种数的15.4%。总体来看，样地中木本植物区系十分复杂和多样。

表1 样地木本植物科内种的组成Tab.1 Composition of the intraspecific family of woody plants in the plots科内含种数科名包含的种数≥10茜草科、樟科、桑科445～9蔷薇科(Rosaceae)、山茶科(Theaceae)、芸香科(Rutaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、叶下珠科(Phyllanthaceae)、大戟科(Euphorbiaceae )、无患子科(Sapindaceae)482～4五列木科(Pentaphylacaceae)、木犀科(Oleaceae)、壳斗科(Fagaceae)、卫矛科(Celastraceae)等67129科(科名略) 29合计188

防城金花茶国家自然保护区内1 hm2样地中木本植物63科分属于7种分布区类型(见表2)，其中以热带分布为主，为43科，占样地内木本植物总科数的68.2%；世界分布有17科，占总科数的27.0%；温带分布有3科，占总科数的4.8%。总之，样地中木本植物处于热带分布的科居多，与其地处北热带地区的地理位置相吻合。

3.1.2 属的大小与分布区类型 防城金花茶国家自然保护区1 hm2样地内共有木本植物128属(见表3)，其中含5个物种以上的属有3个，共含24种，占总属数的2.34%； 3～4个物种的属有8个，共含27种，占总属数的6.25%；1～2个物种的属有117个，共含137种，占总属数的91.41%，属的组成较为分散，植物成分较为复杂。

样地内木本植物的128属分属于10种分布区类型(见表4)，其中热带分布的属最多，有106个，占属总数的82.81%；温带分布的属有20个，占属总数的15.63%；中国特有分布的属有2个，即杉木属(Cunninghamia)和油果樟属(Syndiclis)，占属总数的1.56%。总的来说，热带植物属的成分最多，具有明显的热带性质。

表3 样地木本植物属内种的组成Tab.3 Composition of intraspecific species of woody plants in the plots属内含种数属数占总属数比例/%种数占总种数比例/%≥532.342412.773～486.252714.361～211791.4113772.87总计128100188100

表4 样地内植物属的分布区类型Tab.4 The areal-types of species of woody plants in the plots分布区类型属数占比/%1. 热带亚洲分布3829.692.泛热带分布3023.443.热带旧世界分布1310.164. 热带亚洲至大洋洲分布118.595. 热带亚洲和美洲间断分布107.816.东亚分布97.037.北温带分布64.698.东亚和北美洲间断分布53.919.热带亚洲至非洲分布43.1210.中国特有分布21.56总计128100

3.2 群落结构特征

3.2.1 个体数量 防城金花茶国家自然保护区1 hm2样地内木本植物共计9 557株(见图1)，其中个体数量最多的为九节(Psychotriarubra)，859株，占总数的8.99%；其次为鹅掌柴(Scheffleraoctophylla)，646株，占总数的6.76%。排名第3～15位的木本植物物种数量由大到小的排序：罗伞树(Ardisiaquinquegona)584株(6.11%)，光叶毛冬青(Ilexpubescens)438株(4.58%)，罗浮柿(Diospyrosmorrisiana)435株(4.55%)，两广梭罗(Reevesiathyrsoidea)365株(3.82%)，四蕊三角瓣花(Prismatomeristetrandra)345株(3.61%)， 假杨桐(Euryasubintegra)297株(3.11%)，银柴(Aporosadioica)296株(3.10%)，肉实树(Sarcospermalaurinum)293株(3.07%)，棋子豆(Cylindrokelupharobinsonii)244株(2.55%)，黄毛五月茶(Antidesmafordii)241株(2.52%)，雄鸡树(Litseavariabilis)235株(2.46%)，锯叶竹节树(Caralliadiphopetala)212株(2.22%)，变叶榕(Ficusvariolosa)177株(1.85%)。数量前15位的物种个体数共有5667株，占总数量的59.3%，处于绝对优势地位。

图1 样地个体数前15名物种Fig.1 Top 15 species in terms of number of individuals in the plots

图2 样地木本植物的径级和高度级结构Fig.2 The structure of diameter and height of woody plants in the plots

3.2.2 个体胸径与高度 防城金花茶国家自然保护区1 hm2样地内的木本植物胸径主要分布在中小径级范围，呈倒“J”型分布，即“前大后小”分布格局(见图2a)。样地内木本植物平均高度为4.50 m，高度级结构也呈倒“J”型分布，以低层树木占优势为主(见图2b)。其中个体数量最多的为Ⅰ级(2.0 m≤H<6.0 m)，有6 992 株，占总数的73.8%，其次为Ⅱ级(6.0 m≤H<9.0 m)，有 1 817 株，占总数的19.2%，并未有明显的分层现象。

3.2.3 重要值 防城金花茶保护区1 hm2样地内的木本植物重要值排前15名的物种占总数的47.8%(见表5)。其中，重要值最大的物种为鹅掌柴7.45%，其次为罗浮柿5.98%；排名第3到第5位的分别是：九节4.35%，两广梭罗3.42%，肉实树3.29%。大多数物种的重要值均在2%以下，可以看出样地内木本植物的重要值表现出较为分散的特征。

3.3 木本植物α多样性

防城金花茶国家自然保护区1 hm2样地内的木本植物Simpson指数(DS)为0.98，Shannon Wiener(H)指数和Pielou均匀度指数(JP)分别为4.28和0.81，整体显示群落内的木本植物物种分布是相对均匀的。

3.4 优势物种种间联结性

X2检验结果显示：样地内重要值排前15位优势物种相互联结形成的105个物种对中，34个物种对之间具有相对显著的联结性(X2≥6.635)；进一步的AC值分析发现，具有显著正关联的物种对有77个，占总数的73.3%，具有显著负关联的物种对有20个，占总数的19.0%(见图3)。整体上看，样地内优势物种的正关联程度>负关联程度，但关联强度集中在比较低的水平。

表5 样地内不同垂直结构层主要的物种及重要值Tab.5 Main species and related information of different vertical structural layers in the plots%物种名重要值鹅掌柴(Schefflera octophylla)7.45罗浮柿(Diospyros morrisiana)5.98九节(Psychotria rubra)4.35两广梭罗(Reevesia thyrsoidea)3.42肉实树(Sarcosperma laurinum)3.29罗伞树(Ardisia quinquegona)3.16光叶毛冬青(Ilex pubescens)2.97银柴(Aporosa dioica)2.85华润楠(Machilus chinensis)2.25假苹婆(Sterculialanceolata)2.12雄鸡树(Litseava riabilis)2.07四蕊三角瓣花(Prismatomeris tetrandra)2.06假杨桐(Eurya subintegra)1.99黄樟(Cinnamomum porrectum)1.95棋子豆(Cylindrokelupha robinsonii)1.93

图3 样地内15种优势物种的种间关联半矩阵图Fig.3 Interspecific association semi-matrix of 15 woody plant species in the plots

4 结论与讨论

经过本次调查，发现防城金花茶国家自然保护区1 hm2样地内的木本植物有188种共计9 557株，物种数量相对丰富，植物区系主要以热带区系成分为主，与保护区的地带性植被—北热带季雨林的植被类型特征相符。此外，在样地中还有一定数量的温带植物分布，说明该地区的植物区系具有多重特性，这与该地区的地形与气候复杂性有一定的关系。

从群落结构特征来看：样地内的木本植物小径级个体、下层植株个体数量是最多的；上层的植株个体数最少，说明该群落属于演替的中前期阶段，具有明显的次生性质。综合植物个体数量以及重要值这2个数值来看，样地内的主要优势树种为鹅掌柴、罗浮柿和九节等，它们在1 hm2样地中相对较多，都大于Hubbell假定数量100个个体的标准[13]。特别是鹅掌柴在样地中优势地位明显，与该地区的五加科植物为建群种的群落结构一致。

从α多样性水平来看：样地内木本植物的S数值、H指数和JP指数都比较大，而DS指数相对较小，说明该群落中物种多样性水平较高，并且各种物种分布是相对均匀的。虽然本文的研究样地在防城金花茶国家自然保护区内，但事实上它在某个特定的历史时期曾受较大人类活动的干扰，在一定程度上改变了群落的组成结构，具有明显的次生林特征。

种间关联可以反映群落的稳定性[14-15]。一般来说，群落的稳定性越强，种间关联就越趋于正相关。相反，群落越不稳定，群落间的斥力就越大，种间关联也趋于负相关[6]。在本研究中，优势物种的正关联程度大于负关联程度，说明样地内的物种之间以及各物种与环境之间尚未实现动态平衡，现在依旧处于群落的不稳定演替阶段。近年来，防城金花茶国家自然保护区对其辖区内的生态系统保护力度逐渐增强，人为干扰逐渐减弱，植被也慢慢恢复到自然生长的状态。当然，这种次生林的结构变化是相对比较缓慢的，亟需进行长期定位动态监测和全方位地探讨。动态监测样地的建设，能为更好地研究天然次生林群落的演替动态和当地人工林的近自然经营提供数据支撑。