红砂岩侵蚀区不同植被恢复模式植物多样性特征①

张立存

(江西省鄱阳湖水利枢纽建设办公室，江西 南昌 330009)

红砂岩是指侏罗纪到新近纪的陆相沉积岩系，因富含铁质氧化物呈红色、深红色、紫色或褐色，岩性主要为泥岩、砂岩、泥质砂岩、砂质泥岩、粉砂岩等。在我国，红砂岩总面积约82.6万km2，约占全国陆地总面积的8.6%，主要分布在华东、中南以及西南各省区[1]。南方降雨充沛，但全年分布不均匀，春夏季多雨，秋冬季少雨，干湿季节明显，加之不合理的开发和利用导致植被破坏严重，致使红砂岩母质地区长期以来遭受到强烈的土壤侵蚀，土壤质量严重退化。江西省修水县有裸露红砂岩山丘162.19 km2，坡度多在40°～65°，少数达75°[2]。在红砂岩严重侵蚀区，表土基本流失殆尽，地表呈荒漠化景观，生态环境恶化，土地资源利用率极低，成为水土流失治理迫切需要解决的问题。

红砂岩吸热性强，昼夜温差大，土温变幅大，一般植物难以越夏，加上严峻的地形条件和水土流失状况，已成为红砂岩母质上进行植被恢复的主要限制因素[3-4]。探明红砂岩侵蚀劣地的植物组成特征及植被恢复演替规律，并选择最佳的治理模式是防治水土流失的关键问题[5]。然而目前对红砂岩红壤的生态恢复研究，更多集中在高速公路红砂岩边坡上，对自然侵蚀劣地关注较少，且这部分侵蚀劣地面积大、分布范围广、侵蚀和恢复机制更为复杂。鉴于此，以典型红砂岩侵蚀区为研究区域，以不同植被恢复模式为研究对象，采用空间代替时间的方法，调查红砂岩侵蚀区植物多样性特征，以及不同植被恢复模式下植物多样性变化，阐明不同植被恢复模式下群落演替规律。研究结果可为红砂岩侵蚀区植被恢复与治理提供科学依据。

1 研究区域

研究区位于江西省弋阳县西部的圭峰水土保持生态科技园，中心位置为117°17′31″E，28°18′43″N。园区土地总面积166.7 hm2，属亚热带湿润季风气候区，具有气候温和、光照充足、雨量充沛、四季分明、无霜期长等特点。多年平均降水量1 580 mm，年内分配不均，集中在4—6月，占全年降水量的45%，多以暴雨形式出现，无霜期270 d。土壤类型为红砂岩母质发育的红壤，地貌类型以低山丘陵为主，坡度5°～15°，区域内有不同程度的水土流失，其中强烈及其以上水土流失面积占土地总面积的80%左右，年均土壤侵蚀模数高达6 500 t/km2。经测定，试验区土壤全氮含量0.32 g/kg，全磷含量0.22 g/kg，碱解氮含量44.59 mg/kg，速效磷含量0.73 mg/kg，有机质含量6.20 g/kg，pH为4.82，土壤容重1.319 g/cm3。

2 研究方法

2.1 红砂岩侵蚀区植物组成特征

采用线路踏查法，调查记录研究区内出现的植物种类。对现场不能确定种类的植物，采集标本带回室内进行鉴定，并制作成蜡叶标本。

2.2 不同植被恢复模式植物多样性特征

采用空间代替时间的方法，研究红砂岩不同植被恢复模式的植物群落特征及植被演替规律。根据野外红砂岩调查治理情况，采用典型抽样方法对不同植被恢复模式的植被群落特征进行调查，即裸地自然恢复、马尾松纯林、湿地松纯林、针阔混交林(2年)、针阔混交林(5年)5种植被恢复模式样地，其中针阔混交林为湿地松+枫香+木荷混交模式。样地的基本情况见表1。

表1 不同植被恢复模式样地基本情况Tab.1 Basic information of sample plots in different vegetation restoration models

调查的样地面积分别为：乔木群落10 m×10 m(考虑到红砂岩侵蚀区乔木层植被种类稀少)，灌木(木质藤本)群落5 m×5 m，草本群落1 m×1 m，每种植被恢复模式各重复3次。以乔木群落样方2条相邻边的垂直平分线把乔木样方划分为4 个5 m×5 m灌木样方，在灌木样方内沿主对角线方向设置 3个1 m×1 m草本样方。调查记录指标：乔灌木的种类、数量、胸径(乔木)、地径(灌木)、高度、冠幅、盖度；草本植物种类、株丛数、平均高度、盖度。共获得15个乔木样地，60个灌木样方，180个草本样方。

2.3 数据处理与分析

将乔林群落划分成乔木层、灌木层和草本层；灌丛群落划分成灌木层和草本层。分别计算各个群落中乔木层、灌木层和草本层的重要值。植物群落多样性特征分析采用α多样性指数，即物种丰富度指数(S)、Simpson指数、Shannon-Weiner指数、Pielou群落均匀度指数[6-9]。采用Excel和SPSS进行制图和数据分析。物种丰富度指数(S)：即物种数目，直接用各样地的群落物种数表示。相对重要值计算公式为：

相对重要值=(相对频度+相对密度+相对

覆盖度+相对高度)/4

(1)

Simpson多样性指数计算公式为：

(2)

Shannon-Weiner多样性指数计算公式为：

(3)

Pielou群落均匀度指数计算公式为：

(4)

式中：i=1，2，3，…，S，S为物种数目；N为全部物种个体总数；Pi为Mi与M相除，Mi为样地中第i物种的相对重要值，M为样地中物种相对重要值的总和，且∑Mi=M。

3 结果与分析

3.1 红砂岩侵蚀区植物组成

通过线路踏查法，对研究区红砂岩侵蚀劣地植物组成进行了调查，并整理出植物名录。共统计高等植物125种，隶属于49科、101属(表2)。

表2 红砂岩侵蚀劣地植物组成特征Tab.2 Characteristics of plant composition in red sandstone erosion area

本次调查所统计高等植物占江西省植物(1964年江西省地方志编委会统计，发现303科、1 231属、4 116种)总科数的16.71%、总属数的8.20%、总种数的3.04%。其中双子叶植物40科、69属、86种，分别占总科、属、种数的81.63%、68.32%、68.80%。研究区植物组成中以双子叶植物占主导地位，其次为单子叶植物，裸子植物和蕨类植物分布相对稀少。

所统计的植物生活型分析见图1。

图1 红砂岩侵蚀区植物生活型组成Fig.1 Composition of plant life forms in red sandstone erosion area

调查发现红砂岩侵蚀区植物以草本植物为主，共62种，占总种数的49.6%，其中禾草有刺芒野古草、鹧鸪草、细毛鸭嘴草、橘草、黄背草、野青茅、金茅等28种，非禾草有鹤草、瞿麦、藿香蓟、截叶铁扫帚、地菍、鬼针草、鸡眼草、斑地锦、商陆等34种；乔木和灌木植物分别为21种、42种，占总种数的16.8%、33.6%。

3.2 红砂岩侵蚀区优势物种

结合样方调查结果，分析了红砂岩侵蚀区不同生活型植物的相对重要值及其频度分布(图2)。

图2 红砂岩侵蚀区主要物种相对重要值及其频度分布Fig.2 Relative importance and frequency distribution of main species in red sandstone erosion area

调查发现乔木层主要优势植物有湿地松、马尾松、枫香、盐肤木、樟树、木荷、苦楝、乌桕等；灌木层主要优势植物有胡枝子、乌饭、白檀、南岭荛花、算盘子、长叶冻绿、黄栀子等；草本层主要优势植物有芒萁、刺芒野古草、鹧鸪草、鸭嘴草、橘草、雀稗、假俭草等。

3.3 不同植被恢复模式科属种数量统计

3.3.1 乔木层

对不同植被恢复模式乔木层科、属、种数进行统计分析(表3)。

表3 不同植被恢复模式乔木层植物统计Tab.3 Plant statistics of arbor layer in different vegetation restoration models

所调查群落乔木层共包括8科、8属、9种。其中裸地自然恢复模式2科、2属、2种，马尾松纯林模式1科、1属、1种，湿地松纯林模式4科、4属、5种，针阔混交林(2 a)模式3科、3属、3种，针阔混交林(5 a)模式4科、4属、4种。总体上看，不同植被恢复模式下乔木层物种较为单一，裸地自然恢复模式出现了苦楝、盐肤木2个较为耐旱的树种，马尾松纯林模式仅有马尾松1个树种，湿地松纯林模式乔木层树种最多，针阔混交林(2 a)模式的物种组成直接来源于造林时采用的树种，但在针阔混交林(5 a)模式样地出现了常绿、耐荫树种樟树。

3.3.2灌木层

对不同植被恢复模式灌木层科、属、种数进行统计分析(表4)。

表4 不同植被恢复模式灌木层植物统计Tab.4 Plant statistics of shrub layer in different vegetation restoration models

所调查群落灌木层共包括10科、10属、10种。其中裸地自然恢复模式7科、7属、7种，马尾松纯林模式未发现灌木，湿地松纯林模式8科、8属、8种，针阔混交林(2 a)模式3科、3属、3种，针阔混交林(5 a)模式1科、1属、1种。总体上看，不同植被恢复模式下，以裸地自然恢复和湿地松纯林模式下灌木层植物最多，马尾松纯林模式未发现灌木植物，针阔混交林(2 a)模式灌木有3种，但在针阔混交林(5 a)模式样地中灌木层植物降低至1种。

3.3.3草本层

不同植被恢复模式草本层科、属、种数统计分析(表5)。

表5 不同植被恢复模式草本层植物统计Tab.5 Plant statistics of herbaceous layer in different vegetation restoration models

由表5可知，调查群落草本层共包括16科、22属、22种。其中裸地自然恢复模式7科、13属、13种，马尾松纯林模式2科、3属、3种，湿地松纯林模式5科、8属、8种，针阔混交林(2 a)模式4科、4属、4种，针阔混交林(5 a)模式5科、5属、5种。不同植被恢复模式下，以裸地自然恢复模式下草木层植物最多，其次为湿地松纯林模式，马尾松纯林模式最少。说明与自然恢复模式相比较，人工造林(纯林或混交林等)对提高草本层植物多样性的作用较小。

3.3.4植物群落

红砂岩不同植被恢复模式样方调查群落共包括27科、46属、47种，其中裸地自然恢复模式16科、22属、22种，马尾松纯林模式3科、4属、4种，湿地松纯林模式13科、22属、23种，针阔混交林(2 a)模式10科、10属、10种，针阔混交林(5 a)模式10科、10属、10种。群落物种丰富度依次为裸地自然恢复模式、湿地松纯林模式>针阔混交林(2 a、5 a)模式>马尾松纯林模式。

裸地自然恢复和湿地松纯林模式物种丰富度最高，马尾松纯林物种丰富度最低。说明针对红砂岩侵蚀劣地，植草对群落物种丰富度的提升效果要好于造林。因此，在红砂岩侵蚀劣地的植被恢复过程中，草本群落更适宜作为先锋植物群落。

3.4 不同植被恢复模式物种组成

3.4.1 裸地自然恢复模式

裸地自然恢复模式植被类型为草丛群落，处于植被恢复自然演替过程中的初级阶段，这也是红砂岩侵蚀区具有代表性的植被类型。群落建群种有刺芒野古草等，还有纤毛鸭嘴草、橘草、鹧鸪草、鸡眼草、雀稗、白茅、假俭草等伴生草本植物，灌木种类有胡枝子、黄荆、黄檀、乌饭、算盘子等，群落中偶见盐肤木、苦楝等乔木树种。从水分生态类型来看，无论是群落建群种还是主要伴生种均不同程度地具有抗旱特性，但从本质上不同于干草原和荒漠地区的旱生、超旱生植物，而应属旱中生植物类型。从与土壤的关系来看，建群种刺芒野古草、鹧鸪草及主要伴生种在不同土壤基质条件下均有分布，尤其表现出耐瘠薄、耐干旱的特性，但在土壤水肥条件较好的地段，则生长良好。

3.4.2马尾松纯林模式

马尾松纯林模式物种组成单一，乔木层仅造林树种马尾松1种，无灌木植物出现，草本层仅有鹧鸪草、刺芒野古草、纤毛鸭嘴草、芒萁4种植物，这种典型马尾松林次生群落是红砂岩侵蚀区分布最为典型的群落类型。林下植被以禾本科植物占优势，群落的建群种鹧鸪草为密丛型禾草植物，枝叶小而坚硬，较耐干旱和瘠薄的土壤，是南亚热带常见的耐旱禾草，甚至能出现在红砂岩侵蚀严重、表土层近乎完全剥蚀的坡面地段。同时芒萁也是马尾松林下的主要建群植物，并且是一种典型的酸性指示植物，适宜在红壤马尾松林下生长。芒萁群落一般只局部出现于水土条件较好的阴坡或集水区，在土壤条件较差的地段也能出现但生长不良。

3.4.3湿地松纯林模式

与马尾松纯林模式相比，湿地松纯林模式下不同层次的物种丰富度相对较高，乔木层除造林树种湿地松外，还出现了樟树、乌桕、大青等树种，灌木层有乌饭、长叶冻绿、油茶、黄檀、黄栀子、白檀等，草本层植物以禾本科植物为主，主要有刺芒野古草、鹧鸪草、地菍、雀稗、假俭草、芒萁、石松、金星蕨等。群落层次结构更为多样。

3.4.4针阔混交林模式

与湿地松纯林模式相比较，湿地松+枫香+木荷针阔混交林物种组成更为简单，群落结构以乔木层为主，且主要为造林树种湿地松、枫香、木荷，灌木层仅有栎属植物1种，草本层植物有地菍、积雪草、轮环藤、淡竹叶、藿香蓟、金星蕨等。可以看出，混交林林下植被种类稀少，且植物类型由湿地松纯林的耐旱、阳性植物类型转变为耐荫性植物。这主要由于混交林造林密度过大(6 000株/hm2)，无林窗效应，随着时间的演替，林下植被逐渐退化，导致林下植被稀少，以枯枝落叶为主。因此，在营造针阔混交林时，应合理控制建植密度，后期管护注意酌情间伐，同时更应注重灌草在植被恢复过程中发挥的重要作用，以促进植被恢复正向演替。

3.5 不同植被恢复模式物种多样性变化

不同植被恢复模式下植物多样性变化情况见图3。

总体上这5种植被恢复模式下乔木层物种多样性均较低，人工林乔木层植物多样性也较低，与造林建植密度过大有关，不利于其他物种的生存，当人工林郁闭后，其他阳性物种会逐渐衰退。5种模式物种多样性指数依次为湿地松纯林模式>针阔混交林(5 a)模式>针阔混交林(2 a)模式>裸地自然恢复模式>马尾松纯林模式，以马尾松林乔木层物种多样性最低，仅马尾松1个树种。灌木层物种多样性分析结果发现，5种模式物种多样性指数依次为湿地松纯林模式>裸地自然恢复模式>针阔混交林(2 a)模式>针阔混交林(5 a)模式>马尾松纯林模式，马尾松纯林模式的物种多样性指数均为0，调查样地无灌木层物种，针阔混交林2 a与5 a模式的样地灌木层物种多样性指数相差无几。草本层物种多样性分析结果发现，5种模式物种多样性指数均以裸地自然恢复模式最大，其次为湿地松纯林模式，马尾松纯林模式最小；此外，针阔混交林(5 a)模式的物种多样性指数要大于针阔混交林(2 a)模式。说明自然恢复模式下草本层物种多样性更高，在一定程度上，反映了红砂岩侵蚀植被自然恢复演替的先锋植物群落是以草本群落为主。

从群落整体上分析不同植被恢复模式下物种多样性(图3)可知，群落物种多样性的变化趋势基本与草本层物种多样性一致，但裸地自然恢复模式与马尾松纯林模式间的群落物种多样性指数差异明显降低，同时针阔混交林(2 a)模式与针阔混交林(5 a)模式的群落物种多样性无明显变化。针阔混交林乔木层物种多样性较高，但灌木层和草本层物种单一、多样性低，导致群落整体物种多样性偏低。而裸地自然恢复正好相反，乔木层物种分布较少、多样性低，但灌木层和草本层物种多样性较高，群落整体物种多样性相对较高。

图3 不同植被恢复模式群落物种多样性统计结果Fig.3 Statistics of community species diversity in different vegetation restoration models

4 讨论

物种多样性代表着物种演化的空间范围和对特定环境的生态适应性[10]。红砂岩侵蚀区植被在属的水平上分化较小，趋向于单种属的分布，植被组成相对简单，系统脆弱性强，易受自然和人为因素的影响，造成植被的逆向演替，从而产生土壤侵蚀及退化现象[9,11]。这正反映了整个区域干旱侵蚀等恶劣的环境，这与李升峰等[12]提出限制侵蚀区植物正常生长和发育的不利因素的观点是一致的。

合理种植植物是治理水土流失和土壤退化的有效措施之一。因此，如何保护、恢复和重建植被，成为改良红砂岩侵蚀区土壤环境和治理水土流失的关键科学问题。不同植被恢复模式生态学特征分析结果表明，以往单纯的营造针阔混交林，由于造林密度与后期管护等因素，造成林下植被稀少、组成简单、物种多样性差等现象，生态系统不稳定，抗干扰性差，易受外界因素影响造成植被退化。同时发现，裸地自然恢复模式虽然乔木物种丰富度较低，但灌木层、草本层及群落整体多样性明显提高。因此，在侵蚀劣地，尤其是强度侵蚀劣地坡段的植被恢复过程中，应更注重草丛群落在植被演替中发挥的作用。

选择适宜草种是改变劣地侵蚀环境的先决条件。亚热带红壤丘陵岗地，土壤贫痔、酸、粘，气候上又具有伏旱高温、冬季寒冷的特点。外来草种多存在越冬或越夏困难以及不适应红壤酸性的问题，而本地乡土草种却不存在“水土不服”的问题。因此，应充分发挥红砂岩侵蚀区草本植物群落优势种良好的适应性，挖掘乡土植物资源的优势和潜力，以经济、快速地恢复红砂岩侵蚀地植被服务。调查结果表明，侵蚀区植物优势类群以禾本科植物为主，尤其是刺芒野古草、鹧鸪草、鸭嘴草等植物。这些优势植物生物量大，且多集中在地下部分[13]，更有利于植物应对外界不良侵蚀环境。刺芒野古草群落、鹧鸪草群落、纤毛鸭嘴草群落、芒萁群落等，均是红壤侵蚀区的优势植物群落，是植被退化形成的相对稳定的次生群落[14]，可作为植被恢复先锋草本备选植物。

5 结论

1)调查红砂岩侵蚀区植物组成，共计高等植物125种，隶属于49科、101属，以双子叶植物占据主导地位。生活型以草本植物为主，共62种，占总种数的49.6%；乔木和灌木植物分别为21种、42种，占总种数的16.8%、33.6%。

2)红砂岩侵蚀区乔木层优势植物有湿地松、马尾松、枫香、盐肤木、木荷、苦楝、乌桕等，灌木层优势植物有胡枝子、乌饭、白檀、南岭荛花、算盘子、长叶冻绿、黄栀子等，草本层优势植物有芒萁、刺芒野古草、鹧鸪草、鸭嘴草、橘草、雀稗、假俭草等。

3)裸地自然恢复和湿地松纯林模式的物种多样性最高，其次为针阔混交林模式，马尾松纯林模式最低。裸地自然恢复模式的乔木层物种多样性较低，灌木层和草本层多样性较高，马尾松纯林模式不同层次物种多样性均最低，针阔混交林模式虽然乔木层物种多样性较高，但由于造林密度过高，导致林下植被层物种多样性较低。