不同海拔梯度下黄绿卷毛菇群落植物多样性研究

毛玉晶，谢占玲*，徐鸿雁，孟 清，郭 璟，戴大日，王晓芳，孙占清，周晓雨

(1.青海大学生态环境工程学院，青海 西宁 810016;2.青海大学农林科学院,青海 西宁 810016)

高寒草甸占青海省草地类型的63.81%，是高寒生态系统物种及遗传基因最丰富和最集中的地区之一[1]。微生物是高寒草地生态系统的重要组成部分，草地蘑菇(Agaricuspratensis)、大白桩菇 (Leucopaxillusgiganteus)、白口蘑(TricholomamongolicumImai)及黄绿卷毛菇(Floccularialuteovirens)是青藏高原著名的特产[2-3]。黄绿卷毛菇是生长于高寒草甸、高寒草原等植被类型上的大型真菌，至今未实现人工栽培[4]，其主要原因是黄绿卷毛菇与其适生草地中植物的相关性并不明晰。黄绿卷毛菇适生地是指黄绿卷毛菇大量发生的地方(海拔3 200～4 800 m)。王启兰等[5]首次指出黄绿卷毛菇种群数量与植物群落存在一定的相关性，谢占玲等[6]分析得出黄绿卷毛菇的分布与青藏高原高寒草甸嵩草属的分布地区相吻合，但关于黄绿卷毛菇适生草地植物群落的海拔分布格局及其与黄绿卷毛菇的相关性研究较少。

植物群落的物种多样性与海拔梯度的关系是植物生态学的研究热点，海拔梯度是温度、湿度、降水和太阳辐射等多种环境因子的综合体现[7-8]，植物群落多样性随着海拔梯度的变化常呈现出以下几种分布规律，即负相关、中间高度膨胀、正相关和无关[9]。植物物种多样性也反映物种的丰富度、多样性、均匀度与群落的相互关系；例如，宁夏草原中低海拔(≤2 500 m)区域，针茅多样性与海拔呈显著增加趋势[10]；戴云山和武夷山植物随着海拔不断升高，乔木层物种多样性指数上升[11-12]。近年来，海拔对高寒草甸植物多样性影响的研究报道仅限于青海省玛多县、兴海县、贵德县、玛沁县四个高寒草甸广泛分布的植物种群研究[13]，而有关不同海拔梯度下黄绿卷毛菇适生草地植物群落多样性的研究较少，本文以不同海拔梯度下青海高寒草甸黄绿卷毛菇适生草地的植物群落为研究对象，运用统计学方法分析样地，调查植物物种特征值、经纬度及海拔梯度，并通过热图、相似性系数(Jaccard)、韦恩图(UpSet)及主成分分析(PCA)，研究青海高原高寒草甸黄绿卷毛菇适生草地植物群落多样性及其与黄绿卷毛菇的相关性，为青海高原高寒草甸黄绿卷毛菇的促繁栽培提供理论依据。

1 采样与方法

1.1 试验地点

选择青海省黄绿卷毛菇发生的典型高寒草甸植被作为研究对象，共设置4个海拔梯度，每个梯度2个样地，其中高海拔梯度为玉树藏族自治州称多县清水河镇尕秦村、玉树藏族自治州称多县珍秦镇达隆，中高海拔梯度为果洛藏族自治州甘德县旺日乎村、果洛藏族自治州玛沁县大武镇查布关，中海拔梯度为黄南藏族自治州泽库县巴日则村、海南藏族自治州兴海县大河坝滩，低海拔梯度为海西蒙古族藏族自治州天峻县哈子沟、海北藏族自治州海晏县塔湾哇玛，于2020年6—7月进行采样，8个样地基本情况见表1。

表1 采样地的分布Tab.1 Distribution of sample plots

1.2 样方的确定及测定指标

本试验样方以黄绿卷毛菇为参照物，中心周边50 cm×50 cm为1块样方(图1)，每个海拔梯度有2个适生草地且每个适生草地设立3块样方作为重复。利用手持GPS仪测定每个样方的经纬度、海拔高度；采用目测法测定植物群落的种类组成及特征值(频度、盖度、高度) ，用采集铲等工具采集完整的植物并对其进行种属鉴定[15]。

图1 采样地分布图Fig.1 Distribution of sample plots

1.3 重要值、多样性指数的计算

根据群落调查结果，计算物种相对重要值、物种多样性指数(Shannon-Wiener指数)、Simpson指数、Pielou均匀度指数和Jaccard相似性系数[16-18]，其计算公式如下：

重要值(IV)=(相对高度+相对频度+相对盖度)/3

Pielou均匀度指数E=H′/lnS

Jaccard相似性系数q=c/(a+b-c)

式中:Pi为种i的相对重要值；S为种i所在样方的物种总数；c代表两个样地共有的物种数目；a和b分别代表两个群落的物种总数。

1.4 数据处理与分析

采用Excel 2010统计并计算各海拔梯度的植物种类、数量及物种多样性指数；利用Origin 2019软件和GraphPad Prism 7.0对植物多样性指数进行主成分分析和热图制作；利用R语言包对植物种类进行UpSet韦恩图制作。

2 结果与分析

2.1 青海高原高寒草甸黄绿卷毛菇适生草地植物多样性

2.1.1 黄绿卷毛菇适生草地植物群落调查 在8个黄绿卷毛菇适生草地中共有植物32种，隶属于13科27属，其中菊科(Compositae)5属5种，占种数的15.63%;豆科(Leguminosae)和禾本科(Gramineae)分别有4属4种，占种数的12.50%；伞形科(Cyperaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)和玄参科(Scrophulariaceae)分别有2属2种；茜草科(Rubia)、石竹科(Caryophyllaceae)、报春花科(Primulaceae)和蓼科(Polygonaceae)的植物种类较少，仅占种数的3.13%，均只有1科1属1种(表2)。

表2 黄绿卷毛菇适生草地植物群落调查情况Tab.2 Investigation on the plant community of suitable grassland of Floccularia luteovirens

植物重要值大于5%时,表明该植物为群落中的优势种[19]。黄绿卷毛菇8个适生草地中植物重要值大于1%的有28种；重要值在5%以上的有4种，分别为矮嵩草(18.14%)、蓬子菜(5.80%)、青藏苔草(5.68%)及垂穗披碱草(5.51%)(表3)。矮嵩草与火绒草的相对频度较大，分别为38.69%和8.34%，说明在黄绿卷毛菇适生草地中这两种植物分布较多且与黄绿卷毛菇的生长极为密切。

表3 黄绿卷毛菇适生草地植物群落重要值Tab.3 Important values of plant community of suitable grassland of Floccularia luteovirens

2.1.2 黄绿卷毛菇适生草地植物群落物种多样性 黄绿卷毛菇适生草地植物群落物种多样性用Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数和物种丰富度来表示(表4)。由表4可知，8个黄绿卷毛菇适生草地植物群落多样性差异明显，Shannon-Wiener指数从大到小依次为ZK-3690>HY-3200>QSH-4410>XH-3670>GD-3960>MQ-3900>ZQ-4240>TJ-3350，物种丰富度从大到小依次为ZK-3690>HY-3200>GD-3960>MQ-3900>XH-3670>QSH-4410>ZQ-4240>TJ-3350，Pielou均匀度指数GD-3960、MQ-3900、HY-3200及TJ-3350均为0.28，说明4个样地的植物分布较均匀且植物种类差异不大。

表4 黄绿卷毛菇适生草地植物群落多样性指数Tab.4 Diversity indexes of plant community of suitable grassland of Floccularia luteovirens

2.1.3 黄绿卷毛菇适生草地植物群落相似性 群落相似性系数q是不同适生草地之间植物群落相似性的度量标准，对8个黄绿卷毛菇适生草地相似性系数进行分析，如表5所示。在8个适生草地植物群落中，ZQ-4240与QSH-4410植物群落最相似，其相似性系数为0.364；植物群落呈中等不相似水平(0.25

2.2 海拔对黄绿卷毛菇适生草地植物多样性的影响

黄绿卷毛菇适生草地植物群落与环境因子主成分分析见图2，图中第1排序轴(PC1)解释了样方中植物群落与环境因子74.0%的相关性，第2排序轴(PC2)解释了两者间23.2%的相关性。与第1排序轴相关性最高的是纬度，呈正相关关系，与第2排序轴相关性最高的为经度，说明第2排序轴主要反映了植物群落分布格局在经度上的变化。而从线段长短来看，线段较长的是海拔，其次是纬度>经度，说明海拔与经纬度相比是影响植物群落分布更重要的因素。

不同海拔梯度的植物分布规律如图3所示，石竹科、伞形科、蓼科、报春花科、毛茛科及菊科植物在中海拔样地(3 690～3 900 m)出现最大值，呈现“中度膨胀”的趋势；茜草科、禾本科、龙胆科、豆科和玄参科分布在低海拔样地(3 200～3 350 m)；而蔷薇科分布在高海拔样地(4 240 m以上)；莎草科在所有海拔均有分布(3 200～4 410 m)。综上所述，黄绿卷毛菇适生草地植物对海拔的适应能力不相同，海拔越高植物群落多样性越低，中低海拔植物的多样性较高。

2.3 黄绿卷毛菇与植物间的相关性

不同黄绿卷毛菇适生草地与共有植物及特有植物分析如UpSet韦恩图(图4)所示。

图中实心点的连线表示两个样地之间有交集，在对应的柱状图上展示两个样地之间的共有植物种类；花瓣图外圈数值为各样地的特有植物数量，中心圆圈内为共有植物数量。图4 黄绿卷毛菇适生草地植物种类与黄绿卷毛菇适生草地梯度的UpSet韦恩图Fig.4 UpSet Wayne diagram of plant species and gradients of suitable grassland of Floccularia luteovirens

由图4可知,8个黄绿卷毛菇适生草地的共有植物是矮嵩草，6个黄绿卷毛菇适生草地的共有植物是火绒草(ZK-3690、MQ-3900无火绒草分布)，5个黄绿卷毛菇适生草地的共有植物(黄芪)主要分布在低海拔样地(TJ-3350、HY-3200)和高海拔样地(QSH-4410、ZQ-4240、GD-3960)，在4个中高海拔黄绿卷毛菇适生草地(QSH-4410、ZQ-4240、GD-3960、MQ-3900)都有分布的植物是直梗高山唐松草；HY-3200黄绿卷毛菇适生草地中有5种特有植物(鹅绒委陵菜、天蓝苜蓿、蓬子菜、垂穗披碱草和扁穗冰草)，ZK-3690黄绿卷毛菇适生草地中有4种特有植物(凤毛菊、全萼秦艽、高山豆、繁缕)，QSH-4410和XH-3670无特有植物，可能与适生草地采样点的地形特征有关。综上所述，植物的种类与黄绿卷毛菇适生草地的地理分布有明显差异，地理位置越接近,植物分布的种类越相似；此外，在本次调查中，矮嵩草为黄绿卷毛菇适生草地中分布率为100%的唯一植物(图4)，说明矮嵩草与黄绿卷毛菇关系极为密切，可能存在共生、菌根或内生真菌的关系。

3 讨论与结论

青海高寒草甸黄绿卷毛菇适生草地中植物共有32种，隶属于13科27属，其中优势植物有矮嵩草(Kobresiahumilis)、蓬子菜(Galiumverum)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)及垂穗披碱草(Elymusnutans)。张荣等[20]报道青藏高原高寒草甸三种优势植物种为青藏苔草(Carexmoorcroftii)、火绒草(Leontopodiumjacotianum)和高山嵩草(Carexparvula)。青藏苔草作为青藏高原高寒草甸的优势物种之一，与本研究结果一致，说明青藏苔草是青藏高原高寒草甸的常见植物种，而矮嵩草、蓬子菜和垂穗披碱草可能是黄绿卷毛菇适生草地中较为特有的植物。研究发现,青海高寒草甸黄绿卷毛菇适生草地中泽库样地的物种丰富度较高，与卢慧等[13]、王长庭等[15]对高寒草甸群落植物多样性报道一致，可能与该样地的地理条件、气候条件及光照有关系；玛沁县大武样地均匀度指数是0.28±0.07，较其他样地偏低且物种分布不均匀，与唐仲霞等[21]研究报道的玛沁县大武样地高寒嵩草草甸植被退化、物种多样性呈下降趋势结果一致，植物的均匀度指数低可能与该样地草场退化、超载过牧及人为因素有关。因此，推测青海高寒草甸黄绿卷毛菇适生草地植物多样性之间存在明显差异，可能与其生长环境、气候条件及人为干扰有一定的关系。

海拔对青海高原高寒草甸黄绿卷毛菇适生草地植物群落分布的影响较为明显。海拔变化可能会引起自然温度梯度的变化，包括温度、湿度和光照等多种环境因子的变化[7]，海拔越高水热条件越恶劣，物种的适应能力和竞争能力更弱，导致一些物种消失，降低了物种多样性[22]。对大青山植物多样性及在西北黑戈壁植物多样性分布格局的研究发现，水热因子也是决定山地植被生物多样性分布格局的主要原因[23]。关于海拔对青藏高原高寒草甸植物群落变化影响的报道较少，研究仅限于卢慧等[13]发现青藏高原高寒草甸的中海拔和高海拔样地莎草科植物(藏嵩草、高山嵩草、矮嵩草)等占优势，低海拔则以禾本科植物(针茅、早熟禾、垂穗披碱草)等为优势种。本试验重点研究了海拔对黄绿卷毛菇适生草地植物多样性的影响，结果发现低海拔的植物多样性与卢慧等[13]报道一致，具体表现为低海拔(3 200～3 350 m)茜草科、禾本科、龙胆科、豆科和玄参科分布较多；而中高海拔(3 670～4 410 m)的研究结果与卢慧等[13]报道不同，出现此差异的原因可能是不同适生草地地理条件导致物种多样性间的差异，研究未涉及高寒草甸所有黄绿卷毛菇分布适生草地。因此，以后应对高寒草甸黄绿卷毛菇适生草地的植物多样性在地形、气候及分布数量等方面作进一步研究。

黄绿卷毛菇在我国只分布在青海、西藏、四川三个地区[6]，其适生草地植物在青海以藏嵩草、高山嵩草、矮嵩草等莎草科植物为优势种，在西藏主要以高山嵩草 、披碱草、珠芽蓼凤毛菊、火绒草为主， 四川优势种为四川嵩草、垂穗鹅冠草 、高山紫菀和高山嵩草[13，24]。而我国其他草原草甸(未见黄绿卷毛菇发生)植物建群优势种主要为大针茅、克氏针茅、小针茅和羊草等[25]，这在一定程度上说明黄绿卷毛菇的发生与嵩草属、披碱草属等植物有关。

此外，本次调查的8个黄绿卷毛菇适生草地的共有植物为矮嵩草，分布率达到100%，表明其与黄绿卷毛菇关系极为密切。有文献指出黄绿卷毛菇为嵩草属的内生真菌[26]，也有报道指出黄绿卷毛菇可以和嵩草属或苔草属植物的根系形成菌根[27]，但矮嵩草与黄绿卷毛菇之间的密切关系仍需进一步研究确认。

致谢感谢青海大学农牧学院草业科学系孙海群老师和青海大学省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室任飞老师对植物的二次确认与鉴定，感谢青海大学农牧学院李希来老师对相关草场退化的指导与建议！