褪黑素在植物生长发育和逆境响应中的研究进展

杨 过，聂圣松，杭俊楠，李泓雨，方中明

(贵州大学 农学院 水稻产业技术研究院/山地植物资源保护与种质创新教育部重点实验室，贵州 贵阳 550025)

褪黑素(Melatonin)又名松果腺素，其化学名称为N-乙酰基-5-甲氧基色胺(N-acetyl-5-methoxytryptamine)，于1958年首次在牛的松果体组织中被发现，属于色氨酸的吲哚类衍生物[1]。到目前为止，褪黑素是已知在大多数生物体内存在的唯一功能保守的广谱生理调节因子，包括单细胞生物、微生物、藻类、脊椎动物和植物[2-4]。在动物中，褪黑素涉及多种生理过程，如睡眠、衰老和免疫，并影响情绪[5]。

褪黑素于1995年在植物中被发现[6]。迄今为止，大量研究表明，褪黑素是应对非生物和生物胁迫的重要调节剂。对于非生物胁迫，褪黑素已被确定为一种保护剂，可抵御干旱[7]、高温[8]、寒害[9]、盐渍[10]、氧化胁迫[11]、重金属[12]等胁迫。对于生物胁迫，褪黑素在缓解生物胁迫引起的病害如真菌病害[13]、细菌病害[14]、病毒病害[15]等病害防治中提供了有效途径。此外，褪黑素还在植物生长和发育所必需的各种过程中发挥作用，包括调节种子萌发、根的生长和发育、叶片衰老、昼夜节律、果实采后成熟[16-17]。褪黑素由于其高度多样化的生物学功能，有研究者提出，褪黑素是否可作为一种新型的植物激素，并建议使用术语“植物褪黑素”[18]。近期发现，拟南芥(Arabiopsis Thaliana)的CAND2/PMTR1定位于质膜上，呈受体样拓扑结构，与G蛋白ɑ亚单位(GPA1)相互作用，在不同组织中的表达受褪黑素的诱导，被认为是一种植物褪黑素受体[19]。有了这一关键证据，结合生理反应，如促进生长、生根、抗衰老和关闭气孔，植物褪黑素开始被认为是一种植物激素。

在过去的研究中，对植物中褪黑素的普遍了解已经取得了相当大的进展。因此，有必要对褪黑素在植物生长发育和逆境响应中的最新研究进展进行综述。在本综述中，总结了褪黑素的生物合成和分解代谢途径，还重点讨论了褪黑素对植物生长发育及应对各种非生物胁迫和生物胁迫的作用及相关应用，并提出了今后的研究方向和目标。

1 褪黑素在植物体内的生物合成和代谢途径

1.1 褪黑素的植物合成途径

褪黑素在大多数植物中普遍存在，具有低分子量和稳定的结构[20]。褪黑素在植物中的生物合成途径不同于在动物中的途径，它至少涉及六种生物合成酶，包括色氨酸脱羧酶(TDCH)、色氨酸羟化酶(T5PH)、色胺5-羟化酶(T5H)、血清素5-乙酰转移酶(SNAT)、N-酰血清素-O-甲基转移酶(ASMT)和咖啡酸O-甲基转移酶(COMT)[21-22]。其中SNAT是一种关键的限速酶，其基因敲除菌株表现出表型变化，对一些非生物胁迫变得更加敏感[23-24]。ASMT和COMT可能参与了植物的陆系化，COMT最先出现在苔藓植物中，被认为是从ASMT进化而来的。与ASMT相比，COMT的活性增加可能促进了植物中褪黑素的产生。在高等植物中，COMT在木质素生物合成中有重要功能[25]。此外，其他激素途径也会影响褪黑素生物合成关键基因的表达。例如，ET不敏感蛋白3(CcEIN3)激活了山核桃中CcTDC和CcASMT1的表达[26]。

在植物中，色氨酸第一步由TDH脱羧基，之后色胺由T5H羟化[27]。SNAT和ASMT/COMT催化最后两个生物合成步骤，其顺序因环境条件而异[28]。在非生物胁迫下，不同ASMT亚型的表达被诱导，因此5-羟色胺首先被ASMT生成5-甲氧基色胺，然后乙酰化形成褪黑素[29-30]。相比之下，在标准条件下，主要途径涉及5-羟色胺乙酰化形成N-乙酰-5-羟色胺，然后O-甲基化形成褪黑素[29]。

在动物体内，褪黑素在松果体中生物合成，在植物中合成褪黑素的特定器官目前尚不清楚。然而，在某些植物中，褪黑素可以作为长距离信号从根运输到地上部分[31-32]。褪黑素合成酶SNAT主要定位于水稻、黄瓜和番茄等植物的叶绿体[33]。COMT和ASMT可以在叶绿体中高表达，它们的过表达导致褪黑素的产生增加[34]。这表明，叶绿体可能是褪黑素生物合成的主要部位。此外有研究发现，当叶绿体途径被阻断时，褪黑素的生物合成发生在线粒体中[35]，这表明线粒体也可能是褪黑素生物合成的场所。

1.2 褪黑素的植物代谢途径

褪黑素可以通过酶和非酶转化途径降解[36]，在植物中的酶降解与脊椎动物和其他真核生物中的降解有一些共同特征[37]。例如，在水葫芦和其他光养生物中发现了吲哚胺2，3-双加氧酶，该酶能将褪黑素转化为N1-乙酰-N2-甲酰-5-甲氧犬脲酰胺(AFMK)[38]；同样植物2-羟基褪黑素(2-OHM)和环-3-羟基褪黑素(C3-OHM)是植物代谢途径中存在的两种褪黑素羟化代谢产物。它们分别由褪黑素2-羟基酶(M2H)和褪黑素3-羟基酶(M3H)产生[39]。M2H途径是最重要的分解代谢途径，在调节生物和非生物胁迫下的生理生化过程中发挥关键作用，M2H-1定位于叶绿体，在2-OHM生物合成中起重要作用[37]。有证据表明，内源触发的2-OHM以及外源施加的2-OHM可以提高植物对各种逆境胁迫的耐受性，如寒冷、干旱、金属胁迫和病原体攻击[30]。负责产生另一种重要的褪黑素羟化代谢产物C3-OHM的基因已经在水稻中克隆，在细胞质中表达，由M3H催化。在水稻中，C3-OH的表达水平呈现出昼夜节律[39]。一般来说，C3-OHM和2-OHM是在植物中发现的褪黑素的主要羟化形式，而6-OHM主要存在于动物中。此外，5-甲氧基色胺是另一种生物活性代谢物，由N-乙酰5-羟色胺脱乙酰酶(ASDAC)等催化形成[36]。对于非酶促褪黑素降解，褪黑素可以在其吲哚环的氮原子上亚硝化，从而形成N-亚硝胺[40]。

总之，在植物细胞中褪黑素与其主要代谢产物(2-羟基褪黑素和环-3-羟基褪黑素和5-甲氧基色胺)共同存在，受到外源性褪黑素的影响[36]。在植物中应用外源褪黑素后，所产生的生理生化变化和胁迫反应可能会因褪黑素代谢产物和内源褪黑素水平的变化而有所不同[24]。褪黑素代谢物可以通过平衡氧化还原状态来减少氧化损伤[41]，然而，褪黑素代谢产物在植物体内的信号转导途径尚未完全阐明。

2 褪黑素在植物生长发育中的作用

褪黑素可以作为促进植物种子萌发、根发育和植物生长的植物刺激物，作为提高植物对不利环境条件的耐受性的胁迫保护器，或者作为影响开花和果实成熟的生长调节剂[3,30]。此外，褪黑素通过调节与氧化还原网络相关的各种元素或干扰其他植物激素的活动来发挥作用[42-44]。事实上，植物褪黑素似乎与其他众所周知的植物激素平行发挥其功能。

2.1 刺激植物生长

褪黑素在刺激植物生长中的直接作用最初在金丝雀草、小麦、大麦和燕麦中被报道，研究表明这些植物的胚芽鞘因褪黑素处理而延长[45]。此外，褪黑素处理还促进了各种植物的营养生长，如大豆、黄化白羽扇豆、玉米、黄瓜和拟南芥[46]。水稻的血清素5-乙酰转移酶基因SNAT2或拟南芥的SNAT1基因下调导致植株半矮化[24,47]。携带水稻吲哚胺-3-双加氧酶基因IDO的转基因番茄幼苗降低了内源褪黑素水平并减少了生物量。因此，促进褪黑素的形成很可能在促进作物生产方面具有巨大的潜力。

2.2 促进植物生根

由于褪黑素与生长素IAA在化学性质上的相似性，褪黑素对根系生长发育的影响引起了人们的广泛关注。在过去的几十年里，一系列研究表明，褪黑素是根生长发育的关键分子[48-49]。此外，越来越多的证据表明，褪黑素也是根与根际微生物相互作用的中心成分。外源褪黑素促进了不同植物的根系器官发生，如侧根和不定根的发育，包括白羽扇豆、水稻、黄瓜和拟南芥[48-50]。在拟南芥中，褪黑素使不定根和侧根的数量分别增加了2倍和3倍[50]。褪黑素处理还显著促进甜樱桃根系的生长[51]。过量表达绵羊血清素5-乙酰转移酶基因SNAT的水稻幼苗产生的褪黑素水平是野生植物的10倍，表现出促进根的生长。褪黑素还与生长素相互作用，控制根的发育。在芥菜和番茄植株中，较低的褪黑素含量增加了内源IAA水平，并刺激了根的生长，褪黑素的促根作用可能由褪黑素诱导的IAA生物合成触发[52]。然而，携带了SNAT/HIOMT基因的转基因番茄和异源表达苹果HIOMT的拟南芥植株对生长素的反应明显相似，包括根分枝和侧根增加，但内源IAA含量在这些番茄植株中减少了7倍，在拟南芥中减少了1.4倍。还有报道表明，褪黑素浓度升高减小了根分生组织的大小，同时IAA生物合成减少[53]。

此外，IAA生物合成中一些关键基因的转录水平，如编码YUCCA和TAA家族蛋白的转录水平，在褪黑素处理时显著降低。在有和没有褪黑素处理的情况下，几个生长素相关基因在黄瓜根中的表达相似[54]。编码几种生长素内流载体蛋白(AUX1/LAX)的基因在拟南芥中受到严重下调，以响应褪黑素处理，而这些蛋白调控侧根发育、根向重力性和根毛发育[55]。褪黑素处理还改变了许多生长素相关转录因子的表达元件，如WRKY、NAC、MYB、bHLH和HD-ZIP转录因子[49]。基于这些观察，我们认为褪黑素是根形态的重要调节因子，它通过间接激活生长素信号通路发挥作用，并可能影响生长素的极性运输和感知。

2.3 促进叶片衰老

叶片是植物进行光合作用最重要的器官，叶片的衰老对作物产量有着直接关联作用，尤其是叶片的早衰，对作物的结实率和产量影响最为严重。研宄发现，1 mmol/L浓度褪黑素可以通过协同激动素拮抗脱落酸的产生，从而有效抑制大麦叶片的衰老，减缓植株生长后期的叶绿素降解[56]。对长期根灌褪黑素的苹果树进行蛋白质组学分析发现，褪黑素可以通过抑制苹果叶片质体中与光合作用和氧化还原响应有关的水解酶活性，从而延缓苹果叶片的衰老。褪黑素除了通过减缓叶绿素含量的降解，维持光合作用的稳定性，延长叶片的生长周期，其还可以通过平衡叶片的能量代谢和延缓蛋白质降解速率影响叶片衰老的时间[57]。褪黑素延缓叶片衰老主要是通过激活抗氧化酶活性，维持植物叶片光合酶活性，提高PSII效率，降低叶绿素降解速率，并通过调节糖和氮代谢防止蛋白质降解[58]。因此，褪黑素延缓植物叶片衰老的过程是一个多角度、多层次、多要素综合调控的结果。

3 褪黑素在响应逆境胁迫中的作用

3.1 褪黑素在非生物胁迫中的作用

3.1.1褪黑素在干旱胁迫中的作用

干旱限制了植物的生长和发育，严重威胁作物产量和品质[59]。褪黑素在植物的干旱反应和抗旱性中起重要作用。通常缺水促进褪黑素的生物合成，这是由于褪黑素生物合成基因(如TDC、ASMT、COMT和SNAT)在缺水过程中表达上调，内源褪黑素水平在缺水过程中发生变化。在拟南芥、大麦、苹果、葡萄和水稻中已经报道了干旱诱导的褪黑素生物合成[60]。外源褪黑素处理可以触发内源褪黑素水平的增加，从而改善干旱胁迫下的膨压、细胞稳定性、叶绿素恢复和光合作用机制的稳定性[61]。关于褪黑素在提高作物抗旱方面的作用，已有许多报道。例如，在干旱期间，褪黑素处理可以促进种子萌发、侧根形成、下胚轴伸长、营养生长和果实品质[62]。褪黑素通过降低番茄的脯氨酸、可溶性糖等和提高光合作用效率来提高番茄的抗脱水能力和促进营养生长[63]。在柠檬马鞭草中，褪黑素处理减轻了干旱的不利影响，同时通过调节矿物质稳态和渗透调节物质积累来促进生长和精油产量[62]。褪黑素处理也可以减轻干旱诱导的植物氧化损伤[64]。褪黑素可以激活抗氧化酶如抗坏血酸过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化物酶、脱氢抗坏血酸还原酶和谷胱甘肽还原酶，从而抑制干旱环境中活性氧的积累[65]。

3.1.2褪黑素在涝害胁迫中的作用

涝害会影响作物的生存、生长和生产力，主要原因是涝害导致根中无氧呼吸并引起的低氧胁迫，从而促进活性氧的积累[66]。过量的活性氧产生会导致根腐烂和叶枯萎。褪黑素参与调节植物对涝害的反应，内源褪黑素水平与抗涝能力呈正相关。当植物面对涝害胁迫时，它们的内源褪黑素水平会增加，褪黑素生物合成基因(例如TDC、T5H、ASMT、COMT和SNAT)上调[60]。外源褪黑素处理通过调节内源褪黑素水平，显著提高了桃树、苹果和紫花苜蓿的幼苗活力[67]。此外，褪黑素处理可减缓气孔关闭、叶绿素和光合作用降低以及叶片衰老[67]。在苹果中，外源褪黑素诱导了内源褪黑素水平在受涝期间的转录后调节[68]。此外，褪黑素可减轻内涝引起的氧化损伤。在淹水胁迫下，褪黑素提高了桃树幼苗叶片和根中抗氧化酶的活性，降低了过氧化氢的浓度，以维持氧化还原动态平衡[67]。以上研究表明，褪黑素在提高作物对涝害胁迫的抗性方面具有十分重要的意义。

3.1.3褪黑素在盐胁迫中的作用

盐胁迫已成为一个严重的全球问题，限制了农业生产，并导致世界范围内的重大经济损失[69]。盐对植物有两种有害影响：渗透胁迫和离子中毒。盐胁迫改变了基因表达、信使核糖核酸的稳定性和翻译调控，从而改变了植物中蛋白质的丰度。褪黑素增强了玉米、小麦、黄瓜、番茄、棉花和水稻等各种植物的耐盐性[70-71]。盐胁迫可以影响褪黑素生物合成酶的表达模式，增加内源褪黑素含量。此外，过表达SNAT可以显著提高植物的耐盐性。例如，与野生型品系相比，高表达VvSNAT1的拟南芥在盐胁迫下表现出更绿的叶片、更强的生长和更高的萌发率[72]。

3.1.4褪黑素在高温胁迫中的作用

由于全球变暖，高温正成为一个全球关注的问题。频繁的热浪对陆地植物产生了深远的影响。热胁迫在生理水平(如光合作用、细胞膜热稳定性和氧化损伤)、转录水平、转录后水平(如非编码RNA)和表观遗传水平(如DNA甲基化、组蛋白修饰和染色质重塑)等方面影响植物[73]。在热胁迫期间，内源褪黑素水平增加，从而提高植物的耐热性。在番茄中，COMT1和TDC沉默通过抑制内源褪黑素的生物合成来加剧高温诱导的氧化损伤。ASMT和SNAT过表达通过增加内源性褪黑素显著改善热耐受性[74]。

在高温胁迫下，外源褪黑素可以通过控制活性氧的积累和促进脯氨酸代谢来增强植物的抗氧化防御系统。在番茄幼苗中，褪黑素处理通过平衡氧化还原动态平衡，同时调节多胺和一氧化氮的生物合成来提高耐热性。褪黑素处理上调了热激蛋白基因HSP的表达，修复了热暴露后变性或受损的蛋白质[75]。在小麦中，热胁迫下褪黑素和硫化氢之间的相互作用维持了小麦的光合作用潜力[76]。在高温胁迫下，外源褪黑素可以通过调节热刺激因子的活性来减轻植物的热害。在拟南芥中，褪黑素介导的耐热性与HSFA2和HSA32以及HSP90和HSP101的上调有关，Hsp40与SNAT相互作用，通过在热胁迫下维持Rubisco酶的稳定性来调节褪黑素的生物合成并提高耐热性[74]。此外，外源褪黑素通过上调大豆幼苗中水杨酸的产生和下调ABA水平来减少热诱导的伤害[77]。褪黑素可以减少花药中活性氧的积累，增强热休克蛋白的表达，并诱导抗氧化酶保护细胞器，从而减少高温诱导的花粉失活和花粉萌发抑制，表明褪黑素在植物繁殖中具有潜在的调节作用[78]。这些发现为褪黑素调高植物耐高温性的机制提供了新的见解，但分子机制还有待进一步研究。

3.1.5褪黑素在低温胁迫中的作用

低温胁迫对作物生长和生产力具有破坏性影响，导致氧化还原失衡，并导致活性氧过度积累。作为对冷胁迫的反应，植物增加脱落酸的合成，从而激活C-重复结合因子途径[79]。极端寒冷的环境通常会诱导褪黑素的积累，以保护植物免受致命伤害。提高内源褪黑素水平可以增加植物的耐冷性。有证据表明，褪黑素可以从根传输到地上部，通过根到枝的交流和运输提高耐寒性[80]。外源褪黑素处理可以通过提高冷藏条件下的耐冷性来维持水果、蔬菜和切花的品质。例如，用褪黑素进行贮藏前处理会引发酚类化合物的积累和木质素的减少，从而减轻冷藏条件下冷害引起的风味和营养损失[81]。用褪黑素处理狗牙根可以改善次生代谢物的水平，包括氨基酸、有机酸、碳水化合物和糖，从而增强耐寒性[82]。褪黑素处理提高了番茄的耐冷性，这是由于褪黑素处理后精氨酸依赖的一氧化氮积累所致。在冷胁迫下，褪黑素上调与胁迫反应途径相关的基因，如C-重复结合因子/脱水反应元件结合蛋白(CBF/DREB)、冷调节15a(COR15a)、钙调蛋白结合转录激活因子1(CAMTA1)以及锌指转录因子[44]。在无壳大麦幼苗中补充褪黑素，也改变了生物钟基因的节律表达模式，调节了它们的生长并增强了抗寒性[83]。此外，植物激素生物合成基因的表达模式受外源褪黑素的调节。例如，在低温胁迫下，褪黑素处理后，西瓜叶片中茉莉酸生物合成的关键基因ClAOC1和IAA生物合成的关键基因ClAMI1的表达水平均上调[84]。

3.1.6褪黑素在重金属胁迫中的作用

土壤中含过多的重金属会导致严重的植物生长迟缓，损害光合作用和根系，并导致矿物质动力学的失衡和过量的活性氧产生，从而降低植物对各种重金属毒害的耐受性。褪黑素处理的幼苗增加了主要参与重金属螯合的次生代谢物的产生，并抑制了活性氧的形成，从而缓解了重金属对生长的抑制[85]。

镉胁迫中，外源褪黑素和镉胁迫诱导内源褪黑素的积累，对植物生长、清除活性氧、抗氧化能力、巯基化合物的生物合成和镉在液泡中的固定具有积极的影响。有研究发现，镉胁迫诱导了HsfA1a的表达，HsfA1a直接与咖啡酸O-甲基转移酶1(基因COMT1)启动子结合，促进其表达，增加褪黑素的生物合成。因此，HsfA1a是COMT1转录和褪黑素积累的正调控因子。褪黑素通过促进谷胱甘肽和植物络合蛋白的生物合成，从而将镉隔离在液泡中，从而增强了番茄对镉的耐性[86]。硫代谢在镉的解毒过程中也至关重要。褪黑素和硫磺的配合使用增强了番茄幼苗的抗氧化能力和光合作用能力。褪黑素还促进下游硫代谢产物半胱氨酸和谷胱甘肽的生物合成，并最终通过调节螯合能力和氧化还原动态平衡来提高植物对镉的耐受性。在镉胁迫下，硒促进褪黑素和硫化物的合成，从而提高植物对镉的耐受性，缓解生长抑制和减少电解质渗漏[87]。

镧害可诱导番茄幼苗产生活性氧，加剧膜脂过氧化，导致生长抑制，降低光合作用参数。外源褪黑素和硫磺联合应用比单独使用褪黑素或硫磺能更有效地缓解镧的毒性。褪黑素和硫磺可通过上调前体酶(δ-ALAD)活性，抑制叶绿素降解，增加光合作用相关酶的活性来提高光合作用效率，促进抗氧化酶(APX，SODARMDHAR，DHAR和GR)的合成，从而提高植物对镧的耐性。

钒抑制植物的生长和生物量，这主要是由于钒对光合作用系统、根系特性和养分平衡的破坏。褪黑素的应用可以通过促进光合作用、生物量生产、氧化还原平衡、养分吸收和根系特征以及通过减少番茄幼苗对钒的吸收来提高对钒胁迫的耐受性[88]。关于褪黑素在植物抵御重金属的应用中已取得了较大的进展，然而，仍需要进一步的分子和遗传学证据来支持褪黑素在重金属耐受性中的调控机制，以及各种重金属诱导褪黑素生物合成和提高重金属的耐受机制。

3.2 褪黑素在生物胁迫中的作用

生物胁迫对世界各地的农产品造成了巨大的损害，并增加了许多国家的饥饿风险。生物胁迫包括病毒、细菌、寄生线虫、真菌、杂草、昆虫和其他原生或栽培植物。影响这些损害的严重程度的因素很多，例如环境变化。植物自身通过多种途径和植物抗性蛋白耐受生物胁迫。在植物-真菌交互作用模型中，褪黑素可以帮助番茄抵抗灰霉病菌，从而提高对致病疫霉的耐受性[89]。此外，褪黑素还能清除苹果芽中的苹果茎沟病毒，降低番茄幼苗中烟草花叶病毒的浓度[60]。与杀虫剂相比，褪黑素是一种环境友好的替代策略，可以保护植物免受病原体的侵袭。

褪黑素对樱桃番茄上的食源性芽孢杆菌有抑制作用，包括蜡状芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌。一方面，高浓度的褪黑素通过抑制细胞分裂和氧化磷酸化，对枯草芽孢杆菌具有较强的抗菌活性。此外，褪黑素还降低了枯草芽孢杆菌的游泳力和生物被膜的形成。另一方面，低浓度的褪黑素提高了樱桃番茄的抗氧化能力，并诱导了基于乙烯的防御反应[90]。

4 展望

褪黑素是一种在植物中具有多种作用的多效性分子，参与多种生理活动，如生长、生根、种子萌发、光合作用，还作为抗氧化剂在控制植物细胞中存在的活性氧以及其他自由基和有害氧化分子方面具有重要作用。此外，还作为一个信号分子，调节与应激反应、抗氧化剂产生和植物激素途径有关的基因的表达，还可以与一氧化氮相互作用，调节氧化还原动态平衡，从而在非生物胁迫期间保持抗氧化潜力。

最近发现的第一个拟南芥中的褪黑素受体为被认为是一种新的植物激素的调节分子打开了大门。由于褪黑素一直被广泛用于人类的睡眠辅助和昼夜节律调节，且没有明显毒性，对植物和环境都较为安全。所以，褪黑素在提高作物产量和收获后保鲜方面有较好的应用前景。比如最近发现褪黑素通过促进水稻分蘖芽伸长，从而增加水稻产量，也说明了褪黑素在提高作物产量上具有重要的作用[91]。

另外，虽然在拟南芥中已经报道了褪黑素受体，但褪黑素介导的信号通路尚未完全阐明。已有报道表明，褪黑素与生长素、赤霉素、水杨酸、乙烯、脱落酸途径中涉及的酶、受体和转录因子存在交叉调控作用。所以，阐明褪黑素如何在不同的生理过程中与各种植物激素一起发挥作用的分子机制具有重要意义。

展望未来，褪黑素还需要在以下方面进行进一步的探究：第一，探索与褪黑素相关的分子调控网络以及与其他激素的相互调控作用；第二，进一步揭示与褪黑素生物合成及代谢的关键基因对作物生长发育、产量调控以及抗逆方面的作用；第三，探索褪黑素在作物遗传改良上的应用。