鬼脸天蛾不同虫态鉴别特征及寄主范围研究*

卢小冬 刘志发 李琨渊 陈刘生

(1.广东省乳阳林场，广东 韶关 512727；2.广东南岭国家级自然保护区管理局，广东 韶关512727；3.广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州 510520)

鬼脸天蛾Acherontia lachesis(Fabricius，1798)属于鳞翅目Lepdoptera 天蛾科Sphingidae 天蛾亚科Sphinginae 天蛾族Sphingini 面形天蛾亚族Acherontiina 面形天蛾属Acherontia，该物种广泛分布于古北区与东洋区，目前已知在巴基斯坦[1]、斯里兰卡、不丹[2]、尼泊尔、印度[3]、日本[4]、新加坡[5]、缅甸、泰国、老挝、越南、马来西亚、菲律宾、印度尼西亚、巴布新几内亚及美国的夏威夷群岛等19 个国家及地区均有分布[3]。在中国，鬼脸天蛾分布于广东、广西、海南、湖南、云南、福建、香港、台湾等地[6-8]。

鬼脸天蛾取食多种重要林木及经济植物，对农林业生产构成威胁，并且其幼虫形态存在多种颜色类型的差异，在基层生产中易被误认作不同物种而对虫害监测、防控工作造成干扰与阻碍。国内对于其各型幼虫形态差异的记述停留于25 年前[6,9]，且缺乏不同色型幼虫的完整的特征研究，在实际生产中难以发挥直接的指导作用，本文通过野外调查和室内饲养，获得鬼脸天蛾卵、蛹、成虫及不同色型的末龄幼虫材料，系统记录其形态特征，并总结了目前已知的寄主植物信息，为该害虫的准确监测和防控提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 调查方法

2020—2022 年，于广东省广州市、韶关市、惠州市、深圳市公园绿地、林场与自然保护区内，通过踏查采集鬼脸天蛾幼虫及其寄主植物，并带回实验室饲养记录。同时，查阅以往关于天蛾科研究的专著或者论文，归纳寄主范围。

1.2 室内饲养方法

将采回的幼虫进行筛选，剔除受伤与被拟寄生个体，将发育良好的幼虫分装于一次性塑料饭盒（规格：20 cm×11 cm×11 cm）中，每盒1 头，用采获时取食的寄主植物饲养，定时清理排泄物及碎叶；观察并记录幼虫及蛹的发育过程。

1.3 拍摄及鉴定

使用奥林巴斯Olympus EM1 Mark Ⅲ数码相机，搭配奥林巴斯Olympus M.ZUIKO ED 60 mm F2.8 Macro 及Olympus OM-SYSTEAM ZUIKO 20mm F3.5 Macro 镜头，对各虫态活体、成虫标本进行拍摄测量。寄主植物学名与中文名的校对参照《中国植物志》全文电子版（http://www.iplant.cn/frps）与中国自然标本馆（https://www.cfh.ac.cn/）。

2 结果与分析

2.1 寄主植物统计

鬼脸天蛾幼虫取食植物的范围涉及紫葳科、木樨科、豆科等20 科逾70 种植物，详见表1。

表1 鬼脸天蛾寄主Table 1 Host plants of A. lachesis

2.2 鉴别特征

2.2.1 成虫（图1 A-B） 翅展100～132 mm；触角丝状，触角干背部具棕黑色鳞，触角腹面具白色细毛，触角整体由基半部棕褐色至端半部逐渐转为黄白色，端节表面具分散鬃毛；喙发达粗壮，喙侧面密被黄色鬃毛，喙端钩形尖针状。

图1 鬼脸天蛾成虫Fig. 1 Adults of A. lachesis

数据来源Data sources曼陀罗属 Datura sp. [10]洋金花 Datura metel [11]大花木曼陀罗 Brugmansia suaveolens [10]枸杞 Lycium chinense [11]红丝线 Lycianthes biflora [10]旋花科Convolvulaceae 三裂叶薯 Ipomoea triloba *番薯 Ipomoea batatas [7]变色牵牛 Ipomoea indica [10]五爪金龙 Ipomoea cairica [10]唇形科Lamiaceae 灰毛大青 Clerodendrum canescens *、[10]赪桐 Clerodendrum japonicum *、[7]状元红 Clerodendrum kaempferi [7]、[10]紫苏 Perilla frutescens [10]杜虹花 Callicarpa pedunculata [10]苦郎树 Volkameria inermis [10]伞序臭黄荆 Premna serratifolia [10]爵床科Acanthaceae 假杜鹃 Barleria cristata [7]黄脉爵床 Sanchezia oblonga [7]柱叶山牵牛 Thunbergia laurifolia [7]水蓑衣 Hygrophila ringens [10]大安水蓑衣 Hygrophila pogonocalyx [10]紫花芦莉草 Ruellia bittoniana [10]台湾马蓝 Strobilanthes formosanus [10]豆科Fabaceae 鸡冠刺桐 Erythrina crista-galli *、 [10]象牙花 Erythrina speciosa [7]扁豆 Lablab purpureus [11]木豆 Cajanus cajan [10]四棱豆 Psophocarpus tetragonolobus [10]菜豆树 Radermachera sinica [10]紫草科Boraginaceae 基及树 Carmona microphylla [7]厚壳树 Ehretia acuminata [7]长花厚壳树 Ehretia longiflora *糙毛厚壳树 Ehretia dicksonii [10]台湾厚壳树 Ehretia resinosa [10]破布木 Cordia dichotoma [10]马鞭草科Verbenaceae 假连翘 Duranta erecta [7]、[10]假马鞭 Stachytarpheta jamaicensis [7]、[10]长穗木 Stachytarpheta urticaefolia [10]马缨丹 Lantana camara [10]茜草科Rubiaceae 小粒咖啡 Coffea arabica [10]寄主科名Host plant family寄主中文名Host plant Chinese name寄主学名Host plant scientific name

注：*为作者观察寄主，其它的为文献记载。Note:* is the host observed by the author, others are documented.

中胸背部有黄褐色至橙红色斑纹围成的棕黑色骷髅头形斑纹，骷髅斑纹内眼斑棕灰色，四周灰白色斑纹围绕成环或延伸至骷髅额头处呈灰白色大斑，灰白色背线从中胸背板眼斑中间延伸至后胸背板后缘，分隔后胸后缘两侧的灰蓝色斑带；腹部各环节间有黑色横带，背线青蓝色较宽，第5 环节后盖满整个背面。

前翅背面棕黑色，有许多微小的白色点及黄褐色鳞片间杂，内横线及外横线各由数条深浅不同色调的波浪纹组成，顶角附近有较大的黄褐色斑，中室基部有一灰白色小点；腹面粉黄色，各横线棕黑色，内、外侧有白色毛镶衬，翅基部有灰黑色毛丛，中线双行，中间有黄白色斑。后翅杏黄色，中部、基部及外缘处有较宽黑色横带3条，臀角附近有一块灰蓝色斑。

雄性外生殖器：钩型突呈长锥形，背兜近三角形，颚形突宽大于高，中间凹陷；抱器瓣长大于宽，尖端变窄，前缘有密集的毛，基部有毛垫；抱器腹突掌状，端部分为两齿突，向上齿突较大，向下齿突略小而弯曲；阳茎端细长矛形，骨化程度高。

2.2.2 幼虫（图2 A-G、图3 A-M） 幼虫共5 个龄期，整体为圆筒形，头壳椭圆形，布满细皱；第8 腹节背板处生有尾角，体型数据见表2。

图2 鬼脸天蛾幼虫整体Fig. 2 Overall back and sides of A. lachesis larvae

图3 鬼脸天蛾幼虫特征Fig. 3 Character of A. lachesis larvae

表2 鬼脸天蛾幼虫体型数据 mmTable 2 The body size data of A. lachesis larvae

1 龄幼虫体黄白色，体侧无明显斜纹；头壳黄色，较光滑；尾角黑色细长，表面布满细皱与短刚毛，尖端分岔，向后方直伸；气门黄白色。

2 龄幼虫体黄绿色，通体遍布白色细疣突，体躯两侧可见淡白色斜纹；头壳黄绿色；尾角转为黄色，长度反较1 龄更短，表面具微小刺突；气门黄色。

3 龄幼虫体绿色，头壳及体表疣突凸显，体侧7 条白色斜纹上缘初现蓝灰及浅黄等色；头壳两侧具黄白色纵纹；尾角稍弯曲，具小刺突；气门棕黄色。

4 龄幼虫胸部背面疣突更为显著，体侧斜线斑纹颜色随不同色型变化而加深；头壳两侧具黑条纹；尾角端向上方卷曲，颜色因不同色型而端部呈渐变状；气门黑色。

5 龄幼虫：头壳冠缝两侧色较浅，全额区布满细微皱褶。唇基片、上唇及触角浅褐色；上唇缺刻深，达唇高的1/2，上有刚毛12 根；上颚前缘有5 枚较尖的齿，内侧中区有3 个峰形小齿；前缘各齿间有脊形突，各脊突间有较深凹槽。前胸节小，宽9.5～11 mm，分小节不明显，但有4 条较宽的横隆脊，上有疣状突起；中、后胸节膨大，中胸分为5 小节，后胸分为6 小节；腹部最宽处为13～17 mm；第1 节分为6 小节，第2 至第7 节各分为8 小节；1 及8 节的V 毛分4 枝，2 至7 节上的各分为6 枝。腹节表面疣状突消失；1 至7腹节体侧两边各有一条自气门线向上达背部的斜线；不同色型斜线后缘均带黄色，各腹节上小节间深色，接近背部有较密集的颗粒；尾角端部向前上方卷曲，布满刺状突，刺突基部较圆钝，向端部逐渐尖锐，偶有个体尾角不呈卷曲状仅上翘斜伸；臀板上有与侧板相接的色带，表面光滑；胸足黑褐色，腹足趾钩双列纵行。

5 龄幼虫体色变化极大，主要分为4 型。绿色型：身体大部为绿色，头壳两侧黑带内侧各一条浅黄白色带，其余绿色；体侧线深绿色，下边黄白色，上方紫色带较窄，近背线处散布黑褐色斑点；气门黑色，气门筛两侧及围片黄白色；尾角基绿色，刺突白色，端部逐渐转为黄褐色。

中间型：身体大部淡黄绿色，头壳两侧黑带内各一条浅绿色带，其余淡绿色；体侧线蓝绿色至蓝紫色，下边黄色，上方蓝绿色带覆盖腹节背面，较均匀散布蓝紫色斑点；气门黑色，气门筛上下端及围片黄白色；尾角通体浅黄色。

褐色型：身体大部为褐色，头壳共3 对黑色纵带，近蜕裂线两对黑带间夹杂一条稍浅棕色带，唇基侧缘亦有黑斑，体侧线不明显，但通体散布的小黑斑均围有黄白色小环。胸节背部中央两侧有黑色波缘纵纹，气门黑色，气门筛上下端及 围片黄白色；尾角基褐色，刺突白色，端部逐渐转为深褐色。

黄色型：身体大部为明黄色，头壳除两侧黑带外其余明黄色，体侧线上方紫色带较宽，紫灰色至紫红色，近背线处散布紫色斑点；气门黑色，气门筛四周及围片明黄色；尾角通体明黄色。

2.2.3 蛹（图4 A-H） 蛹长59～63 mm。腹部第4节宽16～19 mm；初化蛹时橙黄色，1～2 d 后整体转为红褐色至棕褐色。头顶圆弧形，额区有小刻点、上层及下层唇须部位有隆起横皱纹；下颚与身体紧贴，下部不为足及翅所掩盖，末端长达前翅下缘。前足长达翅的2/5，腿节稍外露；中足长达翅之半。触角在其外侧顺延，长度与中足相近。前翅长达腹部第4 节中下部。后翅及后翅均不见；前、中胸背板密布细皱，后胸背板中央两侧具垫状横凹；前翅上有纵列细皱褶，腹部各节背部前缘刻点较腹面多，各节前缘有较大稀疏刻点，第5、6 节腹面中央两侧有幼虫期腹足痕迹，第9、10 节上有密集刻点及生殖孔。臀棘黑色，长5.2～6.5 mm，呈锥形并具强烈褶皱，腹面多为纵向皱沟，背面转为不规则横皱交错，端部分为两个微刺状叉。气门缝黑色，四周向内凹陷较深。

图4 鬼脸天蛾蛹Fig. 4 Pupa of A. lachesis

2.2.4 卵（图5 A-B） 卵椭圆形，长2.2～2.8 mm，宽1.8～2.3 mm，初产为蓝绿色，近孵化时转为淡黄色；卵底与寄主接触处有较小平面。成虫产卵时多产于叶正面，每叶产卵1～5 颗，偶见产于叶侧面、叶背面或枝条上。

图5 鬼脸天蛾卵Fig. 5 Egg of A. lachesis

3 结论与讨论

鬼脸天蛾幼虫是多种农作物和林木树种的重要害虫，综合研究后发现，寄主范围非常广泛，多达20 科70 余种；幼虫个体较大，食量惊人，进入暴食期后，会短期内将寄主取食殆尽，严重影响植株生长[1-12]。正确鉴定害虫种类是采取科学高效防控的前提，鬼脸天蛾的5 龄幼虫，体色多变，给实际生产带来很大的困扰，经常会出现误定为不同物种[6]。本文通过长期饲养观察，记录了鬼脸天蛾各个虫态特征，系统将鬼脸天蛾5 龄幼虫明确区分为4 种色型。其中黄色型、褐色型和绿色型较常见，中间色型出现的几率较小。昆虫色型通常受外界环境影响，有学者认为或与寄主植物相关，如取食茄科多为黄色型、取食马鞭草科及豆科寄主多为褐色型、取食木樨科及紫葳科多为绿色型、取食唇形科植物多为中间型等[6]。但在野外调查中发现，同株寄主上出现两种色型幼虫，而采自一株植物上的同批卵，还可在饲喂同种寄主下育出3 种色型的幼虫，因此，对于幼虫色型转变的影响因素与具体调控机制，尚待更深入的研究阐明。

另外，与一些以成虫取食花蜜的天蛾不同的是，鬼脸天蛾的成虫也因为具有盗食蜂蜜的行为而对养蜂业存在一定影响[13-15]。学者对鬼脸天蛾盗食蜂蜜没有受到攻击的现象非常感兴趣，开展了一系列研究，有人认为成虫胸背面的“鬼脸”图案可能是对护巢蜜蜂姿态的视觉模仿[16]；有观察称其成虫在蜂巢内会主动发声模仿蜂后的鸣声从而蒙混过关[17]；有学者发现，鬼脸天蛾成虫表皮化合物中包含与西方蜜蜂Apis mellifera普遍携带的软脂酸（Palmitic acid）、硬脂酸（Stearic acid）等4 种色谱峰匹配度为94%～99%的脂类化合物，这种气味相似性或许是鬼脸天蛾闯蜂巢很少遭受攻击的原因之一[19]。

对天蛾科生物学及幼虫期开展的研究涉及豆天蛾Clanis bilineata tsingtauica、枫天蛾Cypoides chinensis、椴六点天蛾Marumba dyras、桃六点天蛾Marumba gaschkewitschii、黑边天蛾Hemaris affinis、芒果天蛾Compsogene panopus、霜天蛾Psilogramma menephron等[19-24]。但与全国天蛾科逾280 种的物种总量相比，远远不够[6,25]。了解蛾类幼虫特性，不仅仅是为了识别害虫种类，也是对害虫发生进行预测预报、制定科学的防控措施、选择合适的防治时期的基础[26]。

在本研究的调查中，除了发现已报道过的天蛾追寄蝇Drino atropivora，也饲养观察到狭颊寄蝇Carceliasp.寄生性天敌，为害虫生物防治进一步研究提供新的思路。

致谢：感谢沈阳师范大学张春田教授鉴定天敌寄蝇。