古树长寿因素的分析

束庆龙，徐斌，段文军

（1.安徽农业大学林学与园林学院，安徽 合肥 230036；2.北京市园林古建设计研究院有限公司，北京 100081）

在地球上，有些树木能生长上百年、数百年、上千年、甚至更长时间，这是其他任何生物无法比拟的。关于树木长寿、尤其是古树长寿的原因，包丹[1]从树木的生物学基础进行了分析，认为树木具有“生、死、弃”的特殊功能；笔者从树木生长的环境特征，认为树木长寿需要避风向阳、通风透光、土层深厚、排水顺畅等立地条件[2]；李锦龄[3]对古树生态环境进行研究，提出古树生长的最佳环境指标；于丽萍[4]分析了古树长寿的生物学特性，即：根系发达、萌芽力强、生长缓慢、病虫害较少、种子繁殖等。笔者在参考前人文献的基础上，结合长期在古树保护实践中的体会，对古树长寿的主要因素进行全面系统分析。

1 普通树木的生物学特性

1.1 形成层

树木是地球上寿命最长的生物，主要是因为树木具有独特的形成层组织和很强的萌蘖能力。

形成层是指在木本植物的根和茎中，位于木质部和韧皮部之间的一种分生组织。该组织起源于未分化、但保持胚性的增生和分化能力的细胞。形成层（维管束形成层）可不断产生新的木质部和韧皮部，使根、茎不断加粗。木质部与水分、无机盐的输导有关，韧皮部与有机物的运输有关。由于形成层的分生活动，树木的茎可以逐年增粗，形成粗壮高大的树体（还有木栓形成层，它向外产生木栓层、向内产生栓内层，它们和木栓形成层并称周皮）。

整株树木的寿命很长，但是某一个具体组织或细胞个体的寿命是有限的。树木长寿主要是具有完成“生出、死亡、遗弃”（以下简称“生、死、弃”）过程的能力。例如：形成层向外每年生出新的韧皮部细胞，组成树皮的内层，内含运输有机养料的筛管，经过一段时期，先期生出的韧皮部细胞及筛管逐渐死亡，被后来生出的韧皮部细胞及筛管向外排挤，这些死细胞组成树皮的外层保护组织，最后树皮的最外层组织慢慢剥落或烂掉，被遗弃。即：形成层向外生长的韧皮部（内含筛管）细胞一层层地生死弃，形成层向内生出新的木质部细胞，每年增加一圈，木质部死亡的细胞变化成上下相通的导管或管胞，输送水分和无机盐，树干中间的死细胞有时在蛀干害虫啃食和腐朽菌的分解下被遗弃，导致树心木质部组织不断矿化成为空洞（树干中空树木仍能存活），表明形成层向内生长的木质部细胞（内含输导管）也是一层层地生死弃。但木质部的生、死、弃对古树生长并非必须存在，最好是不要出现，因为树木空心实际上是一种腐朽，发生后影响树体的稳定性，易导致折断倒伏。

由于树干不断进行生、死、弃的循环过程，所以树干的整体在正常情况下不会衰老，只是活组织逐步地远离树干的中轴线，移到新的位置而已。树根、枝条也有形成层和内外两个方向的生、死、弃结构，也有筛管和导管（或管胞）；树叶、花、果和种子同样能一次次地更新，因此也不会衰老[1]。

1.2 萌蘖能力

萌蘖能力强对树木寿命长短也很重要。几乎所有的古树，在其漫长的生长过程中，难免要遭受人为或自然的损伤（如雪压、风折、机械损伤、人为截干等），造成树冠残缺。但由于它们具有较强的萌蘖能力，受害后树干上的隐芽钻出来，又能长出新的枝梢，延续生命，存活至今。如国槐、银杏、香樟等树种萌蘖能力较强，往往能长寿；桃、李等由于树干隐芽寿命短，萌蘖能力差，树体寿命较短。

不是有了形成层和萌蘖能力，树木就会长寿。树木是否长寿，还受到其他多种因素的制约和影响。

2 长寿树木的生物学特性

2.1 根系发达

古树多数是深根性树种，主侧根十分发达。由于根系扎地很深，伸地很远，其不仅能有效地吸收树体生长发育所需的水分和养分，同时具有极强的固地、支撑、抗风和耐旱能力。只有根深才能叶茂，古树才能长期生存下去。如黄山松的根系在岩石中能伸展到数十米；银杏等树种根系十分发达，能抵抗干旱、强风等各类逆境条件。

2.2 萌发力强

大多数古树具有根、茎萌蘖能力较强的特性。根部萌蘖可为已经衰弱的树体提供营养和水分；茎部萌发力强可很快修复树冠，恢复树势。如银杏、香樟、国槐等长寿树种，干枝隐芽寿命长、萌发力较强，树梢及枝条折断后很快萌发新梢，恢复生长。

2.3 生长缓慢

古树一般为慢生或中速生长的树种，这些树的形成层细胞活动（生长和分裂）较慢，其优势有两个方面：①慢生树种的新陈代谢较弱，在一定时间内需要的水分、养分相应较少，能适应不良的环境因素（如土壤贫瘠、降雨量少、空气干燥等）。如柏树、雪松等在市区非常恶劣的立地环境条件下也能维持生长，而速生树种在此环境下极易生长衰退、枯萎死亡。②慢生树种的木材比较结实，抗风、抗雪压能力较强；速生树种如杨树、柳树、枫杨等生长较快，密度较低，木材容易腐朽，在大风环境下易折断或倒伏，因而难以长寿。

2.4 种子繁殖

目前自然界现存的古树，百年前通常是起源于种子繁殖。种子繁殖的树木根系发达、主根明显、抗逆性强、适应性广、可塑性较大，如抗旱、耐瘠薄和其他不良的环境条件，也是古树长寿的重要因素之一。目前大量栽植的扦插等无性繁殖苗、尤其是大树移植的树木，无明显主根，根系浅，生理年龄大，容易衰老。

2.5 抗病虫害能力强

古树能生长百年以上，表明它没有致命性的病虫危害。研究发现，长寿树种多数体内含有特殊的有机化学成分。如侧柏体内含有苦味酸、侧柏甙及挥发油等，具有抵抗病虫侵袭的能力；银杏叶片细胞组织中含有的2-乙烯醛和多种双黄酮素有机酸，常与糖结合呈甙的状态或以游离的方式存在。这些物质均具有抑菌杀虫的作用，表现出较强的抗病虫害能力。此外，多数古树为零星分散，通风透光且生长势较好，遭受病虫侵染的风险也较少。

2.6 树冠浓密

古树尤其是生长在山上密林中的古树，树冠通常枝叶茂密、叶面积指数高，对树下和周围植物有较强的遮光作用，从而可抑制周围竞争植物的生长。如榧树、红豆杉、柏树、香樟、银杏、国槐等树冠较为浓密，遮阳力强，对其树冠下的植物抑制作用明显。

2.7 树枝平展

黄山松等因生长在高海拔区域，常年受到高山紫外线、雪压、山风的侵袭，枝条平直生长，主茎与枝条几乎呈直角，显著增加对雪压（应力增加）和强风（穿透力增加）的抵抗能力，树冠以及树体不易遭受自然灾害损伤。2008年，在特大暴雪以后，笔者到黄山风景区检查雪后树木受害情况，发现黄山松极少受损，主干与枝条呈锐角的马尾松，枝条应力较小，成片林分出现拦腰折断，受损十分严重。这可部分解释为什么在同一座山，黄山松的总体数量要比马尾松少得多，但前者的古树数量要比后者多的原因。

3 长寿树木生长的自然环境

3.1 气候适宜

由于古树绝大多数为乡土树种，在同一个位置历经数百年、甚至数千年仍屹立不倒并健康生长，说明该古树对生长地的气候有很好的适应性，或者说气候是适宜的。

3.2 土层深厚

古树原生长环境多数土壤疏松、深厚、肥沃，这样古树的根系才能十分发达、生长健壮、固地性强，具有较强的抗旱、抗风等抗逆能力。

3.3 空间开阔

古树多数为孤立木，生长在较空旷地带或林缘路旁等位置。这种生长环境具有两大特点：一是地上部分，如树冠通风透光条件良好、湿度较小，有害生物不易侵袭；二是地下根系营养面积较大，可以充分满足树木的生长需求，使得树体生长健壮，抗逆性增强。

3.4 排水良好

古树生长的位置一般地势较高，有倾斜，排水良好。现存的古树多数都生长在村前屋后、林缘路旁、庙宇周围等地方。这些地方为人类活动区域，通常位置较高，不易受到水淹。

3.5 小环境优越

3.5.1 避风向阳

地形避风向阳能给古树提供光照充足、温润、微风等优越的生长环境，可显著降低大风、低温等自然灾害对树木的危害。

3.5.2 水源丰富

古树寿命长，难免遭遇到百年一遇、千年一遇的特大旱灾，因此水源对古树长期生存十分重要。安徽一些知名的古树，例如青阳县檀公古树（青檀，500年）、九华山凤凰松（黄山松，800年）、黟县宏村泗溪榧树（1 300年）、岳西鹞落坪大别山五针松（610年）等，附近或有河流，或有水沟。尤其是喜湿的古树名木，一定会生长在河边沟旁，如铜陵市凤凰山相思树（枫杨，300年）等。

3.5.3 地势倾斜

在自然界，古树多生长在较陡的斜坡上。如安徽最有名的几株古松树———黄山的迎客松、送客松、探海松、蒲团松等，九华山的凤凰松、迎客松等，岳西鹞落坪的大别山五针松等，无一不生长在陡坎峭壁上（后来均建了平台树池）。这种地形的优点是：通风透光性良好；土质疏松，排水良好；周围很少有竞争树木；受人畜伤害几率小。但在土层非常瘠薄的陡坡或急坡上，很难产生二级以上的古树。

在自然界，不同的环境条件可以培育出不同等级的古树：较好的立地条件可以培育出百年以上的古树，但数百年、上千年的古树产生，就需要更加优越、更加严苛的小环境。如地形为避风向阳的山窝；树木立地较高有斜度，靠近沟渠，水源丰富但不积水；气流运动缓慢但不滞留；土层深厚肥沃，土壤透气性良好，保水保肥能力强；树体周围较为空旷，通风透光良好；人类活动稀少等。

4 长寿树木生长的社会环境

4.1 历史厚重的古建筑物周围

一些历史悠久的古都、省城、重镇以及权贵名门、达官显宦之大户宅院等地，为了美化环境或打造与其身份所匹配的环境，有栽植和养护树木的历史的传统，是古树名木保存较多的区域。

4.2 寺庙祠堂等场所

几乎所有的寺庙、祠堂、名胜古迹、著名公园、名人陵园墓地等场所，均有一些古树的存在。原因不仅是古树可美化环境、挡风遮雨，更是因为古树被赋予了民间文化和宗教教化色彩，成为各种纪念、寄托意义的载体，是这些场所不可或缺的重要组成部分。

4.3 民风淳朴敬树护树的村落

有些地方没有达官显贵、也不富裕，但民风淳朴，爱树敬树护树成为传统。村民们在先辈的影响下，世世代代将古树保护作为己任，留下了大批古树或古树群。

4.4 美好的树木寓意

如松柏，取其万古长青之意，往往栽植保存于皇家园林和寺庙观宇；银杏树，取其盈赢、兴盛之意，往往栽植保存于豪宅、古庄园；榆树，取其“富富有余（榆）”“年年有余（榆）”之意，大多栽植保存于村镇街头和古院落；青钱柳，别名摇钱树，在寺庙前是人们喜欢参拜的对象；古枣树、古桂树，取其早生贵子之意；古杏树，取其幸运幸福之意，往往栽植保存于民间的庭院、古园；古槐树，“进门见槐，不是恭喜就是发财”[5]。这种纪念、留念、寄托的积极向上寓义，对古树保护非常有益。

4.5 和平富足的社会环境

战争年代，物质极其贫乏的困难时期，在文化落后的贫穷地区，古树得不到有效保护，人们为了生存可能将古树作为建筑材料，做成家具，或当做生活燃料等。只有在政治稳定、经济繁荣、丰衣足食的和平安定时期，人们才会有能力、有意识地重视古树的保护。我国自本世纪初以来，已开展过两次古树名木资源的全面普查；国务院、住房和城乡建设部及各省市也先后出台古树名木保护管理方面的相关文件；各种“古树名木保护”类的技术规程也在陆续颁布。这些为古树名木保护与管理提供了有力法律依据和技术支撑。

在人文社会环境良好的地方，古树的生长环境一直受到人们的精心保护。如采取设置围栏、树体支撑、树体修复、树冠整理、清理周围杂灌、培土和改土、建筑挡土墙保土、施肥、挖排水沟或旱季浇水等措施，尽可能改善古树生长的环境条件，使其延年益寿。

5 结语

综上所述，一株树木能在同一位置生长百年、甚至千年，形成现在的古树，究其原因：首先，其本身具有长寿的生物学特性；其次，所处的生态环境条件必须非常适宜于树木的生长；最后，古树生长时期的人文社会环境良好，人们注意培育和保护古树、而不是破坏古树。因此，可以说，古树是树、天、地、人合一的产物。

对于古树的寿命极限，至今未见报道，但笔者认为，树木的寿命尽管在理论上是无限的，但在实际情况下绝对是有限的，脱离不了“生老病死是自然规律”这一法则。原因有以下几个方面：古树随着树龄的增大，生理活性减弱、抗性降低；树体衰老、疾病缠身；生长空间不足、四周挤压；特大灾害、年久可遇；理想生境、天下难寻等问题。