忻粱52×美引-251杂交组合F 2代群体产量性状遗传分析

谭燕 康晨 孙守钧 罗峰

摘要 将粒用高粱品种忻粱52和苏丹草品系美引-251杂交，对F 2代群体的穗长、穗重、百粒重、着壳率通过主-多基因分析方法进行数量遗传分析，得到最适遗传模型。结果表明，穗长符合Model A_0，是由微效多基因控制的数量遗传性状，穗重、百粒重、着壳率均符合Model B_1，且受两对主基因控制，属于加性-显性-上位性混合遗传模型，主基因遗传率分别为66.81%、40.37%、89.11%，由此可知穗重和着壳率遗传率较高，受环境影响较小且可稳定遗传;而百粒重遗传率较低，所以该性状易受环境的影响，应在高代进行选育。通过对群體各产量性状的测量和数据分析，以及估算各性状主基因遗传率，为今后高粱育种工作提供参考。

关键词 高粱;产量性状;主-多基因遗传分析;主基因遗传率

中图分类号 S 514文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2022）02-0026-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.02.008

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Genetic Analysis of Yield Traits in F 2 Generation of Xinliang 52×Meiyin-251 Hybrid Combination

TAN Yan，KANG Chen，SUN Shou-jun et al

（College of Agronomy，Resources and Environment，Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384）

Abstract Xinliang 52，a grain sorghum cultivar，was crossed with Meiyin-251，a Sudanese grass strain.Quantitative genetic analysis of the panicle length，panicle weight，100-grain weight and shelling rate of F 2 population were carried out by the method of principal-polygenic analysis，and the optimum genetic model was obtained.Results showed that panicle length accorded with Model A_0 and was a quantitative genetic trait controlled by micro-effective polygenes.Panicle weight，100-grain weight and shelling rate all accorded with Model B_1，and were controlled by two pairs of major genes.It belonged to additive-dominant-epistatic mixed genetic model.The heritability of the main gene was 66.81%，40.37% and 89.11%，respectively，which indicated that the heritability of ear weight and shell percentage was higher，which was less affected by environmental factors and stable heredity;the heritability of 100-grain weight was lower，which indicated that the trait was susceptible to environmental impact and needed to be bred in higher generations.Through the measurement and data analysis of yield traits and the estimation of heritability of main genes of each trait，it could provide references for sorghum breeding in the future.

Key words Sorghum;Yield traits;Major-polygene genetic analysis;Major gene heritability

基金项目

国家公益性行业（农业）科研专项项目（201503134）。

作者简介 谭燕（1994—），女，硕士研究生，研究方向：饲用作物遗传改良。*通信作者：孙守钧，教授，博士，从事饲用作物遗传改良研究;罗峰，副研究员，硕士，从事高粱遗传育种研究。孙守钧与罗峰为共同通信作者。

收稿日期 2021-05-06;修回日期 2021-05-17

高粱是全球重要的粮食安全作物，特别是在干旱和半干旱环境中[1]，高粱产量具有很大的潜力性，产量的增加能够促进高粱产业的快速发展和国民经济的提高[2]。穗长、穗重、百粒重等性状是高粱重要的产量性状，直接影响产量的高低且均受基因遗传和环境影响。穗长是高粱的主要经济性状和产量水平的重要因素，也是确定优良品种的一个重要指标，对产量的形成有着重要作用。穗重和百粒重是衡量产量大小的重要指标，是高粱增产的直接因素，二者对产量具有较高的协作性。高粱颖壳不属于经济性状并且在生产上的作用不大，但是在育种过程中发现，着壳率与穗重、百粒重有密切的联系，一个好的品种除了应具有高产和品质好的特点之外，还必须具备较低的着壳率[3]。许多学者研究结果表明，加性效应与非加性效应共同作用产量性状，而其余性状则主要由加性效应占主导作用或者是非加性效应占主导地位。高粱是一种具有广泛用途的作物，不仅产量高而且抗逆性强，在我国农业生产中具有很大的发展空间[4]。因此，提高高粱生产不仅能满足国内外市场需求，还能增加农民收入。数量性状的研究前提是表型值分布必须符合正态分布，才能进行参数估计、区间估计等[5]。近几年，高粱在粮食、饲料、生物燃料等方面得到了重视，但是产量改进落后于其他作物[6];国内外对高粱的研究多集中于农艺性状与产量关系的分析研究，仍需继续对产量进行更深入的研究，从而促进高粱种植向高产方向发展，提高种植效益。从高产到更高产的发展主要取决于产量构成因素的协调发展[7]。产量是高粱育种的关键，产量性状是由多个基因控制的数量性状。而影响产量的因素又有很多，如株高、叶夹角、分蘖、叶片数、叶长等。这些农艺性状间又相互制约，某一性状的改变会直接引起另一性状的变化，从而影响产量性状[8]。

鉴于此，笔者将粒用高粱品种忻粱52和苏丹草品系美引-251杂交，对F 2代群体的穗长、穗重、百粒重、着壳率通过主-多基因分析方法进行数量遗传分析，得到最适遗传模型，并进行遗传参数估计，计算出主基因的遗传率，为产量研究工作奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料 该试验选用了2种亲本，母本是国内复系材料忻梁52，其特点是有较高的植株，披散的叶片，较大的叶夹角;父本是从美国普渡大学引进的恢复系材料引-251，其特点是植株矮小和葉片上冲，且具有较小叶夹角，经手配杂交得到F 1，再经过F 1自交得到424株F 2代分离群体为试验材料。

1.2 测定方法

对性状的测定要排除边际效应的影响，小区两边的两行和每行两端的植株不进行性状测定，F 2群体需对单株进行各性状的测定。①穗长（cm），在完熟期，用钢卷尺测定单株植株从穗顶部到穗基部的距离;②穗重（g），在完熟期，用电子天平称量植株穗部重量;③百粒重（g），高粱收获后，进行室内考种，随机数取100粒高粱籽粒进行称重;④着壳率（%），在随机挑选出的100粒高粱籽粒中，继续挑选出带有颖壳的籽粒数，计算着壳率。为减小试验误差，该试验所测性状均进行3次重复。

1.3 试验设计

试验于2016年10月选取22个苏丹草品系，进行产量测定，选出与粒用高粱忻粱52差异最大的苏丹草品系美引-251;2016年12月，在海南省东黎族自治县利国镇官村进行亲本杂交，得到了杂交种，并进行加代繁殖。2017年5月，在天津市静海良种场播种亲本及F 1，由于F 1代正反交长势相同，因此排除细胞质遗传，对F 1进行套袋，使其自交授粉，得到F 2代杂交种。2017年11月，在海南省播种亲本F 1、亲本F 2，对F 2代单株套袋，自交授粉。并在完熟期进行性状测定，取样，及时收获，将植株晾干，进行穗重称量、脱粒等。该试验所用材料在田间种植，均行长5 m，行距0.5 m，株距0.2 m。田间管理同大田。

1.4 数据处理

采用Excel 2010和SPSS Statistics 19.0对田间调查所得的数据进行分析。利用盖钧镒等[8-9]提出的主-多基因遗传分析方法对各性状进行分析，初步得到各个性状的11个遗传模型，从中筛选出 4个模型进行适合性检验，最后计算出相关性状的广义遗传率。

2 结果与分析

2.1 高粱F 2群体各产量性状相关性分析 产量性状是由多个农艺性状共同作用 [10]，高粱的产量受到多种因素影响，其中产量性状在研究高粱的产量时有重要的作用。高粱的穗长、穗重、百粒重直接影响高粱的产量。该试验所用F 2代群体各产量性状相关性分析见表1。由表1可知，除了百粒重和着壳率外，穗长与穗重呈显著正相关，相关系数为0.593;穗重与百粒重呈显著正相关，相关系数为0.227，与着壳率呈显著负相关，相关系数为-0.184;百粒重与着壳率呈显著负相关，相关系数为-0.132;但着壳率无显著相关。

2.2 高粱F 2群体各产量性状表型分析

从忻粱52×美引-251杂交F 2代群体产量性状统计分析（表2）和F 2群体产量性状频数分布（图1）中可以得出，每个性状都显示出连续的单峰（多峰）的正态（偏正态）分布，进一步证明了所研究的性状符合数量性状的遗传特征，表明这些性状是主-多基因控制的数量遗传性状。

2.3 遗传模型的选择

利用主+多基因混合遗传模型的F 2单世代分析方法，对各个性状进行遗传分析，极大似然值和AIC值见表3，根据AIC最小准则选出4个备选模型，并通过适合性检验方法确定各性状最优模型。

2.4 遗传模型检验

模型检测结果见4，从4个候选模型中进行选择，检验每种方法的统计量，检验达到显著性水平是一种性状的最适的遗传模型。如果4个候选模型中有2个或更多个达到相同的显著性水平，则基于最小AIC值的原理，该性状的最合适的遗传模型选择具有最小AIC值的模型（该试验的4个性状都采用该研究方法）。

在穗长4种备选模型中，Dn达到显著水平（P<0.05），nW2和U 12、U 22、U 32检验均未达到显著水平，并且model A_0的AIC值最小，所以，将model A_0作为该群体穗长性状的最适遗传模型，所以穗长是无主基因控制，而是由微效多基因控制遗传的数量性状。

在穗重的4种备选模型中，Dn均达到显著水平（P<0.05），nW2model B_2达到显著水平，U 12中model B_2达到显著水平，U 22中model B_1达到显著水平，但是model B_1的AIC值最小，因而将model B_1作为该群体穗重的最适遗传模型，穗重是2对主基因控制，为加性-显性-上位性的混合遗传模型。

在百粒重的4种备选模型中，Dn达到显著水平，nW2在4种备选模型中，model A_0、model A_2、model B_4均达到显著水平（P<0.05），且在U 12中model B_1达到显著水平，最适备选模型中model B_1的AIC值最小，因而将model B_1作为该群体百粒重性状的最适遗传模型。

在着壳率的4种备选模型中，U 12、U 22均达到显著水平，U 32中只有model B_1达到显著水平;Dn检验均达到显著水平（P<0.05），nW2只有model B_1达到显著水平，且AIC值最小，因而将model B_1模型作为该群体着壳率性状的最适遗传模型。

2.5 遗传参数估计 根据最适遗传模型和IECM估计方法，估计不同群体的各个性状的遗传参数（表5）。

穗重遗传符合model B_1，为加性-显性-上位性混合遗传模型。从表5可以得出，穗重的平均值m为59.093 15，控制穗重的2对主基因的加性效应之和为36.375 64，显性效应之和为-16.423 65，加性效应显著大于显性效应，这说明控制穗重性状的2对主基因以加性效应为主，主基因的遗传率为66.81%。

百粒重符合model B_1，百粒重的平均值为2.776 00，控制粒重的2对主基因的加性效应之和为0.813 59，显性效应之和为1.000 63。显性效应明显大于加性效应，说明控制该群体粒重的2对主基因以显性效应为主。主基因遗传率为40.37%。

着壳率符合model B_1模型，且F 2群体的分离符合加性-显性-上位性的混合遗传模型。着壳率的平均值为45.957 99，控制着壳率的2对主基因的加性效应之和为35.292 58，显性效应之和为8.056 76。加性效应明显大于显性效应，说明控制该群体粒重的2对主基因以加性效应为主，主基因遗传率为89.11%。

3 结论

该试验通过了主-多基因遗传分析法将忻粱52与美引-251杂交得到F 1，再通过F 1自交得到424株F 2代分离群体为试验材料进行了遗传分析。穗长与穗重呈极显著正相关，穗重与百粒重呈极显著正相关，与着壳率呈极显著负相关，百粒重与着壳率呈极显著负相关。试验结果为穗长符合model A_0，该结果符合孙贵荒等[11]对穗长的研究，属于微效多基因控制的数量性状遗传，不能计算该性状主基因遗传率。 穗重符合model B_1，该结果与孙海艳等[12]在玉米中的研究结果不一致，原因可能是所用材料不同。且受到2对主基因控制，为加性-显性-上位性的混合遗传模型，穗重的2对主基因以加性效应为主，主基因的遗传率为66.81%;粒重符合model B_1，这与孙海艳等[12]在玉米中的研究结果一致，且F 2群体的分离符合加性-显性的混合遗传模型。控制该群体粒重的2对主基因以显性效应为主，主基因遗传率为40.37%。着壳率符合model B_1，受到2对主基因控制，且F 2群体的分离符合加性-显性的混合遗传模型，主基因遗传率为89.11%，其遗传率较高，说明后代能够稳定遗传。

4 讨论

产量性状是由多个农艺性状共同作用的数量性状，环境因素和遗传因素均会影响产量， 因此在研究过程中不能忽视其他性状对产量的影响[13]。在提高高粱产量方面要控制穗重在环境中所受到的影响，通过提高穗重来提高产量。同时随外界条件不同而变化的穗重，会影响到籽粒重量的百分比[14]。着壳率高，难以进行脱壳且其遗传率较高，因此在自然遗传的基础上，进行降低着壳率的长期人工选择[15]。影响着壳率的遗传因素与穗部性状相关，但该试验未涉及。因此，在今后的研究过程中，应该采用多环境试验来降低环境对产量造成影响的差异。

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