涠洲岛珊瑚礁的发育过程及其与气候的对应关系

龙雅婷，余克服，王瑞，马一方，姜伟，范天来，张瑜，许慎栋

1. 广西大学海洋学院，南宁 530004

2. 广西南海珊瑚礁研究重点实验室，南宁 530004

3. 广西大学中国珊瑚礁研究中心，南宁 530004

在过去几十年里，全球珊瑚群落减少了将近50%[1]，珊瑚礁处于快速退化之中，气候变化被认为是导致珊瑚礁退化的主要驱动力[2-4]。在全球变暖的背景下，不断上升的海水温度超过了珊瑚生存的上限温度，引起珊瑚大量白化[5-6]。为了应对气候变暖的威胁，珊瑚栖息地可能向更高纬度区域转移，相对高纬度珊瑚礁因此被视为珊瑚的避难所[7-8]。目前已在全球各地发现热带鱼类以及热带珊瑚物种向相对高纬度珊瑚栖息地迁移的生态现象，如热带珊瑚礁鱼类在澳大利亚东南部的温带地区出现[8-9]；澳大利亚东海岸的鹿角珊瑚（Acropora）栖息地也被观察到向相对高纬度扩张[10]；日本温带地区的4 种主要珊瑚种类(包括两种在热带地区形成珊瑚礁的关键种类Acropora hyacinthus、Acropora muricata)的分布范围自20 世纪30 年代以来以高达14 km/a 的速度向相对高纬度扩展[8]；加勒比海地区和西大西洋地区的两个珊瑚物种（Acropora cervicornis、Acropora palmata）也正沿着佛罗里达半岛向高纬度扩展活动范围，并进入墨西哥湾北部[11]；西班牙东南部Torre Pirulico 地区（37°4′70″N）浅水出现大量的虫黄藻珊瑚（Oculina patagonica），使得原本以大型藻类占主导位置的地中海浅水群落转变为以珊瑚为主的群落[12]，并快速向高纬度扩张[13]。

我国南海相对高纬度珊瑚对全球变暖也表现出积极响应，如大亚湾、涠洲岛珊瑚相比南海低纬度海区（如南沙群岛、西沙群岛）珊瑚具有更高的虫黄藻密度、叶绿素a 含量、组织生物量，并具有更厚的珊瑚组织厚度，珊瑚个体的健康状况更好[14-15]；涠洲岛珊瑚栖息地还发现大量澄黄滨珊瑚（Porites lutea）幼株，这种珊瑚具有更高的虫黄藻密度，对环境变化具有更强的耐受力[16]。在地质历史时期，大亚湾[17]、鹿回头珊瑚礁[18]在暖期大量发育而在冷期发育停滞的特点也显示了珊瑚对过去暖期的积极响应。

涠洲岛位于南海北缘相对高纬度海区，自全新世以来广泛发育珊瑚礁[19-20]。珊瑚生长的窄适性要求相对温暖的水域环境，相对高纬度海区冬季的低温则不利于珊瑚生存。涠洲岛珊瑚在1906—2009 年有5 个冬季出现珊瑚冷白化[21]，冬季低温是制约其珊瑚生长和珊瑚礁发育的关键因素。重建涠洲岛珊瑚礁发育的过程，对于了解珊瑚对过去气候的响应以及预测珊瑚礁的发育趋势等具有重要科学意义。本研究于2018 年6 月在涠洲岛北部珊瑚礁区钻取GS-3 井，该井井深8.2 m，贯穿整个珊瑚礁层，底部到达火山碎屑基底。本文通过利用高精度铀系测年技术获取珊瑚年代以构建珊瑚礁年代框架，结合沉积物粒度、生物组分、矿物成分分析等手段，重建了涠洲岛全新世珊瑚礁的发育过程，并将发育过程与重建的历史气候和环境记录进行探讨，了解珊瑚礁发育对过去冷、暖期的响应，为涠洲岛珊瑚礁历史时期的避难所功能提供依据，并为未来珊瑚生长及珊瑚礁发育状况预测提供借鉴。

1 研究区域、材料和方法

1.1 研究区域及材料

涠洲岛位于中国南海北部，处于热带北缘（图1），整岛总面积26 km2，是由火山喷发堆积而形成的岛屿[22-23]。该地属亚热带季风气候，多年平均SST 为24. 6℃，月平均最高SST 平均值为30.4℃，月平均最低SST 平均值为17.3℃，年平均SST 与全球温度距平呈准同步变化趋势[19]。海水溶解氧含量变化为5.40～8.69 mg /L，平均7.31 mg /L，全年无缺氧现象[24-26]。涠洲岛珊瑚礁的发育受海温及气候的控制，除受到由全球变暖带来的夏季高温的影响外，还受到由冬季冷气团入侵带来的冬季低温的影响[27]。农业、水产养殖、旅游业等密集的人类活动加剧了涠洲岛环境的恶化[28]。该岛珊瑚礁覆盖率急剧下降，从20 世纪80 年代的约50% 下降到2015 年的约6%[29]。

GS-3 井位于涠洲岛北部珊瑚礁礁坪区中心位置（图1），位于水下4.17 m，为本研究于2018 年6 月钻取，钻入深度8.2 m。该钻井岩芯0～3.8 m 层段以灰白色珊瑚断枝与珊瑚碎块为主，含少量碎屑基质，粒径较粗；3.8～6.8 m 层段以灰白色碳酸岩碎屑基质为主，其间含少量枝状珊瑚断枝，沉积物粒径迅速变小；6.8～7.6 m 层段转变为以棕黄色陆源砂质沉积为主的碎屑基质，其间含少量块状珊瑚碎块；7.6～8.2 m 层段为黄绿色火山碎屑泥。

图1 研究区域位置图[16]Fig.1 Location of the study area[16]

1.2 U-Th 测年

前人对南沙群岛珊瑚礁钻孔的研究提出，岩芯中表面结构完好保存的珊瑚枝的铀系年代能够非常好地代表岩芯的沉积年代[30]。仿照这一方法，于岩芯中挑选出6 个表面细微结构保存完好、新鲜致密的鹿角珊瑚（Acropora）枝样品。6 个珊瑚枝位于钻井0～5.57 m 层段，5.57 m 以下层段以陆源砂质沉积为主，枝状珊瑚极少，未能找到理想的测年样品。珊瑚枝的集中分布导致部分层位的年代缺失是本文测年方法的主要局限性。本文利用微型电锯等工具去除珊瑚表面的生物附着物等，取出珊瑚的中心洁净部位，再将其进行破碎、超声波清洗、晾干和封存。之后在澳大利亚昆士兰大学放射性同位素实验室利用多接收器电感耦合等离子体质谱仪（MC-ICP-MS）进行铀系年代测试，样品的化学处理及实验流程参照实验室标准程序[30-31]。

1.3 粒度分析

依据前人的经验[32-33]，以20 cm 为间距由顶及底依次取沉积样品，利用干筛法进行粒度分析。先将样品用去离子水进行清洗并烘干，然后利用2、1、0.5、0.25 、0.125、0.074 mm 的标准套筛将沉积物进行筛分，再将各粒级沉积物在电子天平上分别称重、记录，最后计算其平均粒度、分选系数、偏态、峰态。

1.4 生物组分分析

以40 cm 为间距从顶部向底部依次取样。依据先前的经验[33-34]及岩芯观察，珊瑚礁沉积物大于2 mm 粒级主要为珊瑚断枝及珊瑚碎块，小于1 mm沉积物则以陆源碎屑为主，故取1～2 mm 粒级珊瑚沉积进行生物组分分析。首先将样品进行超声清洗、烘干，然后在实体显微镜下对沉积物的细微结构进行分辨，将生物碎屑划分为珊瑚、软体动物、珊瑚藻、有孔虫、仙掌藻和其他6 个类别，按颗粒数占比分别统计六大类生物组分所占比例。

1.5 矿物组分分析

以40 cm 为间距由顶及底依次取沉积样品。首先将沉积物用去离子水经超声振荡清洗，然后用玛瑙研钵研磨。再利用日本理学（RIGAKU）Ultima IV型X 射线粉末衍射仪对样品进行分析，测试过程均由计算机全程控制，测定时保持试验条件相同。最后将仪器分析所获的X 射线衍射图谱利用Jade 软件结合国际衍射数据中心（ICDD）发布的PDF 卡片进行分析，用“自清洗法”计算样品中文石、白云石、石英、高镁方解石、低镁方解石的相对占比[35]。

2 结果

2.1 珊瑚U-Th 年龄

铀系测年结果如表1 所示，样品平均U 含量为3.08×10-6，初始δ234U 平均值为146.5，且均在147±3 的范围内，与原始珊瑚和现代海水相当[36]，这说明珊瑚文石仍处于封闭系统中，没有受到成岩作用的干扰。岩芯中的珊瑚年龄呈现出自上而下从新到老的年代序列，最新的年龄为-27±20 aBP（相对于公元1950 年），最老的年龄为3737±17 aBP，跨度为3764年。

表1 涠洲岛GS-3 井珊瑚样品U-Th 测年结果统计表Table 1 U-Th dating results of coral samples from Well GS-3, Weizhou Island

2.2 涠洲岛珊瑚礁沉积物组成特征

根据岩芯沉积物分析结果以及岩芯观察（图2），GS-3 井岩芯沉积物由顶及底可划分为6 层，详细的沉积物组成见表2。岩芯0～1 m 层位为原生文石质珊瑚；岩芯1～6.8 m 以原生珊瑚为主，陆源砂质组分由顶及底整体上呈增多的趋势；6.8～7.6 m 转变为陆源砂质输入为主，原生珊瑚减少；7.6～8.2 m为火山碎屑泥基底。

表2 涠洲岛GS-3 井珊瑚礁沉积物组成Table 2 Composition of coral reef sediments in Well GS-3 of Weizhou Island

图2 涠洲岛GS-3 井综合沉积柱状图Fig.2 Integrated sedimentary column of wells GS-3 on Weizhou Island

3 讨论

3.1 涠洲岛珊瑚礁的发育过程及其阶段性

GS-3 岩芯组成及矿物成分分析结果显示，涠洲岛珊瑚礁发育基底为火山碎屑泥，该沉积可能是涠洲岛在早中更新世（1.42～0.49 Ma）和晚更新世（36～33 ka）火山活动的产物[38]。涠洲岛北部波浪频率高但较平稳，水动力虽活跃但破坏作用小，在发育珊瑚礁之前，该区以陆源海相沉积为主[39]。在南海全新世高海平面时期[40]，海平面上升使得海水淹没原有的陆源沉积，为珊瑚礁的发育提供了可容纳空间。岩芯7.6～6.8 m 层段含珊瑚碎块的陆源砂质沉积记录了涠洲岛北部沉积环境从陆源砂质沉积开始向礁源沉积转变的过程。铀系年代结果显示，涠洲岛珊瑚礁GS-3 岩芯5.57 m 处的年龄为3737±17 aBP（相对于公元1950 年），表明涠洲岛珊瑚礁至少于3700 年前以火山碎屑泥为基底开始发育。基于此年代计算，涠洲岛珊瑚礁在3737～2476 aBP以2.21 m/ka 的速率发育； 2476～2288 aBP，珊瑚礁发育速率减缓至0.64 m/ka； 2288～1191 aBP，其发育速率提高至1.13 m/ka； 1191～325 aBP，其发育速率下降至0.48 m/ka；325 aBP 至今，珊瑚礁发育速率迅速提升至1.85 m/ka。涠洲岛珊瑚礁发育具有明显的阶段性，经历了3 个快速发育阶段和2 个缓慢发育阶段，快速发育阶段的发育速率是缓慢发育阶段的1.8～4.6 倍。

在 第 一 个 快 速 发 育 阶 段（3737±17）～(2476±11) aBP，珊瑚礁先发育枝状珊瑚和砂质沉积，后转向发育块状珊瑚，砂质沉积含量减少，粒径变粗。在第二个快速发育阶段（2288±14）～(1191±17) aBP，珊瑚礁前期以发育块状珊瑚为主，砂质沉积较少，后期陆源砂质沉积增多。在第三个快速发育阶段（325±34）～（-27±20 ）aBP，珊瑚礁以发育枝状珊瑚为主，陆源砂质沉积极少，粒径粗。整体而言，涠洲岛珊瑚礁快速发育时期具有发育枝状或块状珊瑚、砂质含量少、粒径粗的特点，此外，珊瑚礁发育枝状珊瑚时的发育速率较发育块状珊瑚时快。在第一个缓慢发育阶段约(2476±11)～(2288±14) aBP，珊瑚礁以发育块状珊瑚为主，砂质沉积含量少。在第二个缓慢发育阶段（1191±17）～(325±34) aBP，珊瑚礁以发育块状珊瑚为主，陆源砂质沉积含量多。整体而言，涠洲岛珊瑚礁缓慢发育阶段以发育块状珊瑚为主，且发育砂质沉积越多，发育速率越慢。

3.2 气候变化对涠洲岛珊瑚礁发育的调控作用

涠洲岛珊瑚礁阶段性发育明显，在3737～2476、2288～1191 以及325 aBP 以来涠洲岛珊瑚礁快速发育，以发育枝状或块状珊瑚、砂质含量少、粒径较粗为特征；在2476～2288、1191～325 aBP 珊瑚礁缓慢发育，以发育块状珊瑚、砂质含量多为特征。涠洲岛地处相对高纬度，冬季低温是制约其珊瑚生长和珊瑚礁发育的关键因素，气候变化对珊瑚礁发育的调控作用可能是涠洲岛珊瑚礁阶段性发育的主要原因。基于珊瑚礁发育速率与气候背景的关系对比，涠洲岛珊瑚礁第一个快速发育阶段（3737±17）～(2476±11） aBP 与全新世大暖期（8500～3 000 aBP）后期对应[41]；第二个快速发育阶段（2288±14）～（1191±17 ）aBP 与罗马暖期（约2250～1 650 aBP）和黑暗时代冷期（1650～1 150 aBP）对应[42-43]；第三个快速发育阶段（325±34）～（-27±20） aBP 与小冰期（450～100 aBP）中后期和现代暖期（约30 年以来）对应[43]。而涠洲岛珊瑚礁第一个缓慢发育阶段（2 476±11）～（2288±14) aBP 与降温期（约2 500 aBP）对应；第二个缓慢发育阶段（1191±17）～（325±34）aBP与黑暗时代冷期（1650～1 150 aBP）后期、中世纪气候异常期(1050～550 aBP）、小冰期（450～100 aBP）前期大致对应[43-44]。

在涠洲岛珊瑚礁发育的第一个快速发育阶段（3737±17)～(2476±11) aBP，涠洲岛近岸底栖有孔虫壳体氧同位素指示了5000～4000 aBP 的年均气温较今高3～6℃[45]。珠江三角洲孢粉指示了该阶段显著高温的气候背景（图3c）[46]。贵州董哥洞石笋δ18O指示了该阶段强劲的东亚夏季风（图3d）[47]。涠洲岛珊瑚礁在温暖的气候背景下开始发育成礁。在珊瑚礁第二个快速发育阶段（2288±14）～（1191±17） aBP，前期气候背景以升温、强东亚夏季风为主要特征，后期气温在小范围内波动，东亚夏季风逐渐减弱（图3）。在珊瑚礁的第三个快速发育阶段（325±34）～（-27±20）aBP，高SST（图3b）[48-49]、强东亚夏季风（图3d）是该时期的主要气候特征。涠洲岛三个快速发育阶段分别与全新世大暖期后期、罗马暖期和黑暗时代冷期前中期、小冰期后期和现代暖期相对应，其气候背景均以高温、强东亚夏季风为特征，由此可见，温暖的气候对涠洲岛珊瑚生长与珊瑚礁发育有利。黑暗时代冷期前中期、小冰期中后期与珊瑚礁快速发育阶段对应的结果可能是由于年代分辨率低，未能将珊瑚礁在罗马暖期和黑暗时代冷期前中期、小冰期中后期和现代暖期的发育速率分离。涠洲岛西南部珊瑚礁在黑暗时代冷期及小冰期发育慢，发育速率分别为0.1 和0.2 m/ka；在中世纪暖期和现代暖期发育较快，发育速率分别为4.1 和2.2 m/ka[50]。整体来说，涠洲岛快速发育阶段与暖期对应，暖期珊瑚礁发育快。

在涠洲岛珊瑚礁第一个缓慢发育阶段（2476±11）～（2288±14） aBP，雷州半岛珊瑚Sr/Ca 指示的SST 显著下降（图3b），并与珠江三角洲孢粉指示的气温骤降同步（图3c）。贵州董哥洞石笋δ18O 指示了该阶段弱东亚夏季风特征（图3d）。在第二个缓慢发育阶段（1191±17）～（325±34） aBP，气温在该阶段前期先增后降，并在1℃以内波动，在后期气温显著下降2℃（图3c）。东亚夏季风在该阶段中期强度增强，但整体与全新世大暖期，罗马暖期以及现代暖期相比处于较弱水平（图3d）[47]。涠洲岛两个缓慢发育阶段与降温期（约2 500aBP）、黑暗时代冷期后期和中世纪气候异常期以及小冰期前期对应[43]，其气候背景均以显著降温、弱东亚夏季风为特征，由此可见，寒冷的气候对涠洲岛珊瑚生长与珊瑚礁发育不利。中世纪气候异常期是一个自然暖期，该时期与珊瑚礁缓慢发育阶段对应的结果可能是由于该时期频繁的ENSO 事件带来的极端风浪直接破坏珊瑚礁，珊瑚礁厚度变薄，计算所得的发育速率偏小。整体来说，涠洲岛缓慢发育阶段与冷期对应，冷期珊瑚礁发育慢。

全新世珊瑚礁阶段性发育在全球各海区广泛存在[18,34,51]，海平面、温度和气候等环境因子是导致珊瑚礁阶段性发育的主要因素[52-53]。琉球群岛的石垣岛珊瑚礁发育速率从7800～5 800 aBP 的7.5 m/ka降到5 800 aBP 的3.5 m/ka，珊瑚礁发育速率的下降被认为与海平面上升变缓导致珊瑚生长空间受限有关[54]。在日本海域发现的约5900～5 800、约4400～4 000 以及约3300～3 200 aBP 出现的全新世珊瑚礁发育间断被认为与黑潮活动减弱引发的SST 下降有关[55]。巴拿马海区珊瑚礁在约4000～2 500 aBP的发育间断则被归因于ENSO 事件频发[34]。

在涠洲岛珊瑚礁发育缓慢时期，即2476～2288、1191～325 aBP，雷州半岛珊瑚记录了2800～2 000 aBP高海平面的存在[40]，且在约1200 aBP，海平面至少比现在高1.28 m[56]。GS-3 钻井测年珊瑚深度信息及野外钻井水深记录数据显示，珊瑚礁在发育缓慢时期发育于现代海平面以下约6.95～6.83 以及5.58～6.16 m。南海珊瑚指示的相对海平面记录了相对海平面从中全新世开始持续下降，但在两个缓慢发育时期并无显著的海平面骤降，海平面变化幅度小于1 m（图3f）[57]，能够为珊瑚礁发育提供足够的生存空间。相对海平面的降低不应为涠洲岛珊瑚礁发育的限制因素。在涠洲岛珊瑚礁第三个快速发育时期（约300 aBP 至现在），海平面接近现代海平面，低于缓慢发育时期的海平面，进一步证实了海平面波动不是涠洲岛珊瑚礁发育的主要限制因素。

图3 4 000 年来涠洲岛珊瑚礁的发育速率与古气候代用指标的对比a. 涠洲岛珊瑚礁发育速率: 全新世大暖期[41]; 罗马暖期[42]; 黑暗时代冷期, 中世纪气候异常期, 小冰期和现代暖期[43]; 粉色阴影和蓝阴影分别代表暖期和冷期; b. 南海雷州半岛珊瑚Sr/Ca 指示的SST[48-49]:红点表示平均最大SST, 黄点表示年平均SST, 蓝点表示平均最小SST; c. 珠江三角洲孢粉 指示的 气温[46]; d. 贵州董哥洞石笋δ18O 指示的东亚夏季风[47]; e. 赤道东 太平洋 沿岸湖 泊纹层 色度指 示的ENSO 活动[60]; f. 珊瑚指示的南海相对海平面[57]。Fig.3 Correlation between the development rate of coral reefs on Weizhou Island and paleoclimate proxy in the past 4 000 years(a) Coral reef development rate on Weizhou island: Megathermal[41]; Roman Warm Period[42]; Dark Age Cold, Medieval Climate Anomaly, Little Ice Age and Current Warm Period[43]; Pink-shaded bars and blue-shaded bars represent warm and cold periods, respectively; (b) SST indicated by coral from Leizhou Peninsula in the South China Sea, refers to Yu et al, 2005[48] and Wei et al, 2004[49]: red dot indicates the mean maximum SST, yellow dot indicates the mean annual SST and blue dot indicates the mean minimum SST; (c)Temperature indicated by sporopollen in the Zhujiang Delta, refers to Li et al, 1991[46]; (d) East Asian summer monsoon indicated by δ18O of Dongge cave in Guizhou, refers to Conroy et al, 2008[47]; (e) ENSO variability indicated by red color intensity of lake sediments on the coast of eastern equatorial pacific area, refers to Moy et al, 2002[60]; (f) Relative sea level indicated by coral in the South China Sea, refers to Yu et al, 2012[57].

涠洲岛珊瑚礁处于相对高纬度，冬季的大幅度降温过程或低温事件直接威胁着珊瑚的生存[21]。在暖期，温暖的气候带来的冬季海水温度的上升能够帮助相对高纬度珊瑚摆脱低温威胁，从而提高珊瑚礁的发育速率。强劲的东亚夏季风能够促进南海北部环流和黑潮将较暖的海水以及热带珊瑚幼虫从南海和印度-太平洋暖池输送到相对高纬度地区，有利于珊瑚生长和珊瑚礁发育[17]。在冷期，东亚夏季风减弱使得冬季海温下降，过低的冬季海温会引起珊瑚的冷白化，对珊瑚生长不利甚至导致珊瑚死亡[58]，从而降低珊瑚礁的发育速率。已有报道表明雷州半岛珊瑚礁在7500～7000 aBP 发生的多次冷白化事件是由异常东亚季风引起的冬季极端低温导致[59]。涠洲岛珊瑚礁快速发育阶段与全新世大暖期（8500～3 000 aBP）后期、罗马暖期（约2250～1 650 aBP）以及现代暖期（30 年以来）大致对应；缓慢发育阶段与降温期（约2 500 aBP）、黑暗时代冷期（1650～1 150 aBP）后期、中世纪气候异常期（1050～550 aBP）、小冰期（450～100 aBP）前期大致对应。总体而言，相对高纬度的涠洲岛珊瑚礁的发育快慢受气候冷暖所调控，暖期的气候有利于珊瑚生长和珊瑚礁发育，冷期珊瑚礁发育慢。

涠洲岛珊瑚礁位于热带北缘，处于相对高纬度，依据避难所理论，涠洲岛珊瑚礁是南海珊瑚的潜在避难所。涠洲岛北部珊瑚礁至少于3700 年前在全新世大暖期的气候背景下开始发育，其发育速率高低的交替变化与暖冷期的转变基本一致，暖期珊瑚礁发育快，冷期发育慢。进入现代暖期以来，涠洲岛北部珊瑚礁发育枝状珊瑚且沉积物中珊瑚文石含量达发育历史中的最高值，珊瑚礁发育速率在现代暖期仅次于全新世大暖期，处于珊瑚礁发育的鼎盛时期。涠洲岛北部珊瑚礁发育过程及其对过去暖期的积极响应为涠洲岛珊瑚礁在历史时期的避难所功能提供了科学依据。涠洲岛珊瑚礁在现代暖期的鼎盛发育指示了其作为全球变暖背景下南海珊瑚避难所的潜力。

4 结论

（1）涠洲岛北部珊瑚礁至少于3 700 aBP 开始发育至今。（3737±17）～（2476±11） aBP、（2288±14）～（1191±17） aBP、（325±34）aBP 以来3 个时期为涠洲岛珊瑚礁快速发育期，发育速率分别为2.21、1.13及1.85 m/ka；（2476±11）～（2288±14） aBP 和（1191±17）～（325±34） aBP 两个时期为涠洲岛珊瑚礁缓慢发育期，发育速率分别为0.64 、0.48 m/ka。快速发育期的发育速率是缓慢发育期的1.8～4.6 倍。

（2）涠洲岛珊瑚礁快速发育期与暖期（全新世大暖期后期、罗马暖期以及现代暖期）大致对应，缓慢发育期与冷期（2 500 aBP 降温期、黑暗时代冷期后期、中世纪气候异常期、小冰期前期）大致对应。

（3）涠洲岛珊瑚礁的发育快慢受气候冷暖所调控，温暖的气候有利于珊瑚礁发育，而寒冷的气候对珊瑚礁发育不利。涠洲岛珊瑚礁发育对现代暖期气候变暖的积极响应指示了其作为全球变暖背景下南海珊瑚避难所的潜力。

致谢：澳大利亚昆士兰大学放射性同位素实验室承担样品的铀系年代测定。