闫 锋
(黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院,161006,黑龙江齐齐哈尔)
糜子(Panicum miliaceum L.)起源于我国,又称黍、稷,在我国已经有7000多年的栽培历史,是北方地区人们的主要粮食作物。糜子营养丰富,具有较高的食用、药用和饲用价值[1],其生育期相对于其他作物要短,且耐瘠薄和耐旱,是干旱和半干旱地区粮食产区的重要作物[2]。糜子大田生产倒伏情况时有发生,一方面由于糜子对光温反应非常敏感,从低纬度地区引种到高纬度地区使糜子植株营养生长较为旺盛,极易引起倒伏,造成减产[3];另一方面,在农业生产中,种植密度已经成为影响产量的主要因素之一。光照有抑制节间发育的作用,随着密度的增加,谷子群体通风透光程度逐渐下降,植株细高,易发生倒伏,且个体之间互相遮荫,影响光合效率,导致产量下降[4-5],倒伏已成为制约糜子高产稳产的重要因素之一。
光合作用是作物物质生产的基础,不同作物90%以上的干物质形成主要来源于光合作用[6]。近年来,国内外对不同大宗作物光合特性的研究比较多[7-11],对糜子光合特性的研究比较少,并且主要集中在不同栽培方式和逆境胁迫处理等方面[12-15],对多效唑喷施处理的研究较少。糜子是 C4高光效作物,合理的化控剂处理对提高其叶面光能利用率和产量构成因素等方面起着至关重要的作用。
多效唑于20世纪70年代问世,因其具有一定的调节效应,已被广泛应用于农作物生产,在减少倒伏和改善品质等方面作用显著[16]。多效唑作为一种植物生长延缓剂,可以抑制赤霉素的生物合成,进而延缓植株的营养生长[17],在一定程度上增强水稻[18]、小麦[19]和玉米[20]等多种农作物的抗倒伏能力。
植物的光合作用是将光能存储为化学能、无机物转化成有机物的过程,对自然界保持生态平衡以及人类的生存发展有着极其重要的意义。因此,对作物光合作用的研究,已越来越引起人们的重视[21]。在作物生长前期施用多效唑可显著降低株高,增大叶片面积,进而间接地促进光照强度,加速叶片中光合产物的输送和转化,同时提高植株体内保护酶活性,延缓作物衰老,促进作物增产[22-23]。喷施多效唑对光合作用调控方面的研究在水仙[24]、石榴[25]、玉米[26]和谷子[27]等作物上已有相关报道。
但尚未见喷施多效唑后对糜子生理影响方面的报道。为此,本研究探讨了叶面喷施多效唑对糜子农艺性状、抗倒伏能力及光合指标的影响,阐述糜子对多效唑的响应机制,为糜子高产稳产栽培提供理论依据。
试验于2020年在黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院试验基地进行,试验地地势平坦,肥力中等,土壤类型为碳酸盐黑钙土。
以黑龙江省登记品种齐黍1号为材料,该材料属中高秆,经前期预试验该品种对多效唑较敏感,故采用此品种为参试材料。
采用双因素随机区组设计,设置150、300、600和1200mg/L 4个多效唑浓度梯度,喷施时期为分蘖期、拔节期和孕穗期,清水为对照。每小区6行,行长 5m,行距 0.65m,小区面积 19.5m2,3次重复。试验材料于5月10日播种,9月19日收获。
1.4.1 农艺性状 乳熟期在每个处理中间4行植株中选取长势均匀的 10株,测定主茎高、茎粗(基部第 2节间的粗度)、重心高度和茎鲜重,在完熟期测定千粒重、主穗粒重和主穗重,并对小区测产。
1.4.2 茎秆机械强度 采用YYD-1茎秆强度测定仪(浙江托普云农科技股份有限公司)测定基部第2节间的茎秆弯折力(N),茎秆倒伏指数=(重心高度×茎鲜重)/茎秆弯折力[28]。
1.4.3 光合指标 灌浆期每个处理选取有代表性的植株10株,于晴朗无风天上午9:00-11:00测定倒2叶的相对叶绿素含量(SPAD值)、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2浓度(Ci),测定位置为叶片中部。采用SPAD-502型测定仪(柯尼卡美能达公司,日本)测定SPAD值;采用CI-340型光合作用测定仪(CID公司,美国)测定Pn、Ci和Tr。
采用Excel 2010和DPS 7.05等软件进行数据分析。
由表1可以看出,叶面喷施多效唑后,所有处理的主茎高均显著低于 CK,在分蘖期喷施1200mg/L多效唑处理主茎高降幅最大。随着喷施时期的推移,主茎高的降低幅度减小,并且在相同的喷施时期,随着喷施浓度的增加,主茎高的降低幅度加大。这说明喷施多效唑对糜子生长具有抑制作用,并且喷施时期越早,抑制效果越明显,主茎高越低,而主茎高的降低对提高糜子的抗倒伏性具有重要影响。
在糜子不同生育时期喷施多效唑对茎粗有一定的调控作用。叶面喷施多效唑后,所有处理的茎粗均显著高于 CK,在分蘖期喷施 1200mg/L多效唑的处理茎粗最大。随着喷施时期的推移,茎粗的增大幅度减小,并且在相同的喷施时期内随着喷施浓度的增加,茎粗的增大幅度加大。这说明叶面喷施多效唑可使糜子基部节间增粗,茎秆机械强度增强,进而对植株的支撑作用增强,抗倒伏能力也随之提高。
由表1可以看出,随着多效唑喷施浓度的增加各喷施时期不同处理节数与 CK之间没有显著差异,这说明多效唑降低糜子主茎高主要是通过降低节间长度。
表1 多效唑对糜子茎秆特征的影响Table 1 Effects of paclobutrazol on stem characteristics of broomcorn millet
由表2可知,不同生育时期喷施不同浓度的多效唑对茎秆倒伏指数产生了不同的影响,部分处理间茎秆倒伏指数差异达显著水平,CK处理的茎秆倒伏指数最大(44.33cm·g/N),分蘖期喷施1200mg/L多效唑的茎秆倒伏指数最小(18.84cm·g/N),显著低于其他处理。综合分析结果可以看出,随多效唑喷施时期的推移,第2节间倒伏指数、重心高度和茎鲜重逐渐增大,茎秆弯折力逐渐减小,抗倒伏能力逐渐减弱;在同一喷施时期内,随着喷施浓度的增大,重心高度、茎鲜重和茎秆倒伏指数呈逐渐降低的趋势,茎秆弯折力呈先升高后降低的变化趋势,这可能是由于随着生物产量的降低,减少了光合产物的合成及向节间的运输和积累导致的。
表2 多效唑对糜子茎秆倒伏相关指标的影响Table 2 Effects of paclobutrazol on stem lodging indexes of broomcorn millet
从表3可知,所有喷施多效唑处理的各项光合指标均与CK有显著差异。在分蘖期喷施300mg/L多效唑时,糜子叶片的SPAD值、Pn和Tr达到最高。随着多效唑浓度的增加,各喷施时期糜子叶片SPAD值、Pn和Tr均呈先增高后降低的变化趋势。在3个不同时期喷施多效唑均会促进糜子叶片这3个指标增加。
表3 多效唑对糜子光合指标的影响Table 3 Effects of paclobutrazol on photosynthesis indices of broomcorn millet
所有喷施多效唑处理的Ci均低于CK,分蘖期喷施300mg/L多效唑处理的糜子叶片Ci达到最低(93.53)。在同一时期,Ci随着喷施浓度增加呈先降低后升高的趋势;在同一喷施浓度下,分蘖期喷施多效唑处理的糜子叶片Ci均低于其他时期。总体来看,分蘖期喷施多效唑效果要好于其他2个时期。
在实际的农业生产中,产量往往是评价一个品种或一套栽培技术最直观和最重要的指标。由表4可知,所有喷施多效唑处理的产量均显著高于CK,在分蘖期喷施 300mg/L多效唑的处理产量达到最高(3863.04kg/hm2),比CK处理增加13.09%。在同一喷施时期内,产量的增幅随着喷施浓度的增加呈先升高后降低的趋势,喷施300mg/L多效唑的处理产量最高。综合各喷施时期产量及其构成因素来看,分蘖期喷施多效唑的增产效果要好于其他2个时期。
表4 多效唑对糜子产量及其构成因素的影响Table 4 Effects of paclobutrazol on yield and its components of broomcorn millet
多效唑能够抑制植物生长,增加茎粗,降低株高,提高植物抗倒伏性能和抗逆性。本研究结果显示,多效唑能显著降低糜子株高和增加茎粗,这与前人研究结论一致[29-30]。茎秆特征决定作物的抗倒伏能力,是体现作物抗倒伏性能的综合指标。有研究[31]表明,植株抗倒伏性与株高有关。但也有研究[32]表明,植株的抗倒伏性与其株高相关性不大,而与节间关系较为密切。本研究结果表明,叶面喷施多效唑后,糜子植株生长受到明显的抑制,喷施时期越早,表现出的抑制效果越显著,随多效唑喷施时期的推移,第2节间倒伏指数、重心高度和茎鲜重逐渐增大,茎秆弯折力逐渐减小,抗倒伏能力逐渐减弱,与张喜娟等[31]研究结果一致。
贺笑等[33]、宫庆涛等[34]和董志新[35]研究表明,在作物叶面喷施多效唑,作物的SPAD值、Pn及Tr随喷施浓度的增加而增加,但如果喷施浓度过高,增加效果则会减弱。徐世宏等[36]和史关燕等[37]研究表明,喷施多效唑可以使植株矮化,群体通风较好,从而使叶片叶绿素含量增加,提高植株的Pn,使干物质积累增多。鱼冰星等[38]在谷子拔节期前、拔节期和孕穗期叶面喷施多效唑,结果表明,与对照相比,在谷子生育时期喷施适宜浓度的多效唑能够促进谷子的光合生理,且随着多效唑质量浓度的增加Pn、Tr和SPAD值呈先增加后降低的变化趋势;在拔节期前喷施多效唑,谷子的Pn、Tr和SPAD值优于其他2个时期,与本研究结果基本一致,只是最佳喷施时期略有不同。
叶面喷施多效唑可使植株矮化,增强植物抗倒伏能力,促进分蘖,防止落花落果,促进植物叶片光合作用,增加植株抗逆性能,为后期稳产高产打下坚实基础。鱼冰星等[38]在谷子拔节期前喷施多效唑效果优于拔节期和孕穗期,但在浓度过高时会降低增产效果。本研究结果表明,在各个时期,随着喷施浓度增大,糜子的主穗重和主穗粒重等产量构成因素呈先升高后降低的变化趋势。这与鱼冰星等[38]对谷子的研究结果较为一致。
糜子在不同生育时期叶面喷施多效唑,对产量的影响表现为分蘖期效果最好,拔节期次之,孕穗期最差,这可能是由于施用多效唑可以在一定程度上抑制糜子生长前期茎秆伸长,降低株高,使之同化物质的能力增强。郭瑞锋等[39]研究多效唑拌种对糜子抗倒性及产量的影响,结果表明不同浓度多效唑拌种处理后,产量均高于对照。虽然本研究与前者对化控剂的施用方式不同,但研究结果具有较高的一致性,产量均随着浓度的增加呈先升后降的变化趋势。
叶面喷施多效唑后,糜子植株的生长受到明显抑制,喷施时期越早,表现出的抑制效果越显著,在同一喷施时期,随喷施浓度的增加,糜子主茎高逐渐降低,节间增粗,抗倒伏力逐渐增强。喷施适宜剂量的多效唑能够提高糜子的Pn、Tr及SPAD值,且均随着多效唑浓度的增加呈先升高后降低的变化趋势。喷施时期不同对光合指标产生的影响也不同,分蘖期喷施多效唑的效果要好于拔节期和孕穗期。喷施多效唑可显著提高糜子主穗重及主穗粒重,使糜子显著增产,但浓度过高时会降低增产效果。综合分析,在本试验条件下,分蘖期喷施300mg/L多效唑在增产的同时可以有效增强糜子的抗倒伏能力及光合指标,是糜子较适宜的防倒增产栽培措施。