2006－2019年湖北省审定转基因抗虫杂交棉品种产量、品质及相关性状分析

闫振华，黄晓莉，赵树琪，张华崇，戴宝生，李蔚

（黄冈市农业科学院，湖北 黄冈 438000）

棉花是我国重要的经济作物，单位面积产值较高，与粮食、油料作物相比，棉花的单位面积产值最高[1]。据《国家统计局关于2021 年棉花产量的公告》[2]，2021 年湖北省棉花播种面积为12.1 万hm2， 居全国第3 位，为长江流域第一大植棉区。

棉花杂种优势的利用是棉花育种中的一种重要手段[3]。 棉花杂交种因其基因具有杂合性，所以能够比较容易地将高产、优质、多抗等亲本的优良性状集于一身[4]。2000 年以来，湖北省转基因抗虫杂交棉育种取得重要进展，育种成绩斐然，截止到2019 年共审定了几十个杂交种，为湖北省棉花生产做出了重要的贡献；但同时也存在综合性状较差、纤维品质不强、优异种质资源缺乏的问题[5]。 为进一步提高育种水平，明确育种目标，对已审定品种的产量、品质及相关性状的演变规律进行分析是十分有必要的[6-7]。 当前，国内对棉花品种主要农艺性状与产量和品质之间的关系研究较多[8-13]，多数研究人员认为提高棉花产量的重点是要提高棉花的单株结铃数，同时要兼顾铃重以及衣分，但是也有研究人员认为棉花育种的重点目标应是增加衣分及提高铃重[8，14-16]。

找到提高产量和改善品质的关键要素，有利于明确未来棉花的育种方向、 促进棉花产业发展、提高植棉效益。 本研究通过对湖北省2006―2019 年审定的转基因抗虫杂交棉品种（2020 年、2021 年湖北省未审定杂交棉品种） 的表型数据进行聚类分析，结合它们的亲缘关系，分析皮棉产量、纤维品质及相关性状的演变，总结其变化趋势，力图为转基因抗虫棉杂交种的选育和筛选提供参考，助力我国棉花产业的健康发展。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2006―2019 年湖北省农作物品种审定委员会共审定转基因抗虫棉杂交种41 个 （表1）。 其中，“十一五”期间（2006―2010 年）审定18 个，“十二五”期间（2011―2015 年）审定11 个，“十三五”期间（2016―2020 年）审定12 个。

表1 2006-2019年湖北省审定转基因抗虫棉杂交种信息

1.2 数据资料来源

审定的41 个棉花杂交种的主要农艺性状、产量性状及品质特性的数据资料均从中国种业大数据平台（http://202.127.42.47:6010/SDSite/Home/Index）获得。 其中，农艺性状包括株高和生育期，产量及相关性状包括单株果枝数、单株结铃数、铃重、衣分、籽指、霜前花率和皮棉产量，品质特性主要为纤维上半部平均长度、断裂比强度和马克隆值。

1.3 数据分析

所有试验数据均是通过WPS 表格软件和IBM SPSS Statistics 20.0 数据处理系统进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 产量、品质及相关性状演变分析

从表2 可以看出，2006―2019 年湖北省审定的转基因抗虫棉杂交种的农艺性状、皮棉产量和纤维品质性状的变化幅度不大，变异系数为2.01%～7.75%，其中单株结铃数、霜前花率、断裂比强度、马克隆值和皮棉产量的变异系数稍大。皮棉产量的变异系数为7.75%，而偏度为－0.47，表明湖北省审定的多数杂交种的皮棉产量低于皮棉产量均值，在产量方面有较大的提升空间。纤维上半部平均长度和断裂比强度的偏度均为正值，而马克隆值的偏度为负值，说明多数湖北省审定杂交种的纤维品质处在相对较好的水平。

表2 转基因抗虫棉杂交种产量、品质及相关农艺性状统计

由图1 可以看出，从“十一五”到“十三五”，湖北省审定的杂交种单株结铃数、衣分、籽指等性状演变均呈上升趋势，其中单株结铃数上升趋势较明显，“十三五”期间审定杂交种的单株结铃数比“十一五”期间增长2.2；株高、铃重呈先上升后下降的趋势，在“十二五”期间为最大；而霜前花率和皮棉产量则呈现先下降后上升趋势，其中“十一五”期间审定杂交种的每666.7 m2皮棉产量平均为113.7 kg，“十二五”期间审定杂交种的每666.7 m2皮棉产量平均为113.4 kg，“十三五” 期间审定杂交种的每666.7 m2皮棉产量平均为116.0 kg，“十三五” 期间审定杂交种的皮棉产量分别比“十一五”和“十二五”期间增加2.02%和2.29%。

图1 转基因抗虫棉杂交种产量、品质及相关农艺性状演变趋势

纤维品质方面，“十三五”期间审定杂交种的纤维上半部平均长度与“十二五”期间差别很小，但比“十一五”期间增长1.1 mm；断裂比强度则呈上升趋势，“十三五” 期间审定杂交种的断裂比强度比“十一五” 期间高2.0 cN·tex－1；3 个时期审定杂交种的马克隆值平均在5.0～5.1 之间。 整体来说，“十三五”期间审定杂交种的纤维品质好于“十一五”期间。

2.2 不同杂交种的聚类分析

基于41 个棉花杂交种的产量性状和纤维品质性状对其进行聚类分析，结果见图2。 当欧氏距离值为5.5 时，41 个杂交种可分为4 类。 第Ⅰ类包括编号 为4、7、13、14、15、17、18、19、22、23、24、25、26、27、30、37 和40 的杂交种，共计17 个；该类别品种的株高较高，单株结铃数中等。 第Ⅱ类品种的衣分和籽指很高， 包括编号为2、6、20、21、32、34、38 和39 的共8 个杂交种；第Ⅲ类包括编号为3、8、9、10、11、12、16、28、29、31、33、35、36 和41 的共14 个杂交种，其霜前花率及皮棉产量较高，但是纤维品质略差；第Ⅳ类仅有2 个，编号为1 和5，其纤维品质优良，生育期长，但是产量略低。由该聚类划分结果可以看出，2006―2019 年湖北省审定转基因抗虫棉杂交种之间的系谱亲缘关系虽存在差异，但是亲缘关系相近的杂交种明显聚集。

图2 2006―2019 年湖北省审定棉花杂交种的聚类分析

2.3 产量、品质主要性状的相关分析

相关分析结果（表3）显示，各性状与皮棉产量的相关系数由大到小依次为单株结铃数、 生育期、霜前花率、单株果枝数、纤维上半部平均长度、纤维断裂比强度、衣分、籽指、铃重、株高、马克隆值，其中单株结铃数、霜前花率、单株果枝数与皮棉产量呈极显著正相关，生育期、纤维上半部平均长度和断裂比强度与皮棉产量呈显著或极显著负相关，株高、铃重、衣分、马克隆值和籽指与皮棉产量的相关性不显著。

表3 转基因抗虫棉杂交种产量、品质及相关性状的相关分析

在纤维品质方面，纤维断裂比强度、生育期和籽指与纤维上半部平均长度呈极显著或显著正相关，皮棉产量、马克隆值和霜前花率与纤维上半部平均长度呈极显著负相关， 其中纤维断裂比强度、生育期、霜前花率、皮棉产量与纤维上半部平均长度呈极显著相关；生育期和籽指与纤维断裂比强度呈极显著或显著正相关，霜前花率和皮棉产量与纤维断裂比强度呈极显著或显著负相关；纤维上半部平均长度与马克隆值极显著负相关，而衣分则与马克隆值显著正相关。综合分析，影响纤维品质（纤维上半部平均长度、断裂比强度和马克隆值）的主要因素为霜前花率、生育期、籽指、皮棉产量和衣分。

2.4 产量、品质影响因素的通径分析

杂交棉的皮棉产量和纤维品质不但受多个性状的直接影响， 还可能受不同性状的相互作用影响，所以相关系数的大小不能完全反映各性状对皮棉产量和品质的贡献；因此，需要对皮棉产量、品质及主要农艺性状进行通径分析，以研究各性状对皮棉产量和纤维品质的贡献[6-9，17]。

2.4.1逐步线性回归方程构建。 将皮棉产量（y）设置为因变量，用Shapiro-Wilk Test 样本检测模型[16]进行正态性检验，结果表明皮棉产量（y）服从正态分布，可以进行回归分析。

对纤维品质性状纤维上半部平均长度、断裂比强度和马克隆值分别进行正态性检验，检验结果表明纤维上半部平均长度、断裂比强度和马克隆值均不服从正态分布，所以不进行回归分析。

通过逐步引入法对11 个自变量与皮棉产量（y）进行逐步回归分析。 结果发现，其相关系数（R）和决定系数（R2）在逐渐增大（表4），这说明引入的自变量均对皮棉产量有作用。 由于株高（x1）、生育期（x2）、衣分（x6）、铃重（x7）、籽指（x8）、纤维上半部平均长度（x9）、纤维断裂比强度（x10）和马克隆值（x11）的偏相关系数没有通过显著性检验，所以要把它们剔除。

表4 皮棉产量与相关性状的逐步回归分析

2.4.2通径分析。 根据逐步回归模型的结果，以皮棉产量（y）为因变量，以单株果枝数（x3）、单株结铃数（x4）、霜前花率（x5）为自变量，进行通径分析，估算各性状对皮棉产量的直接效应。 由表5 可以看出，3 个性状对产量的直接作用为霜前花率＞单株结铃数＞单株果枝数。霜前花率的直接通径系数最大，相关系数也较大，说明霜前花率对皮棉产量的直接贡献作用最大。

根据与皮棉产量相关的主要性状间的相关分析结果（表3）和回归分析结果（表4）计算得出主要性状间的间接通径系数，结果见表5。 分析发现，3个性状对产量的间接作用大小依次为单株结铃数、单株果枝数、霜前花率。 单株结铃数通过霜前花率对皮棉产量的间接作用最大， 其间接通径系数为0.165， 通过单株果枝数对皮棉产量的间接通径系数为0.093， 同时加之单株结铃数对皮棉产量的直接作用较大（通径系数为0.427），从而使单株结铃数对皮棉产量的影响最大，两者间的简单相关系数最大，为0.685。霜前花率通过单株果枝数对皮棉产量的间接作用最小，间接通径系数仅为0.030，通过单株结铃数对皮棉产量的间接作用较大，间接通径系数为0.149。 单株果枝数通过单株结铃数和霜前花率对皮棉产量的间接作用较大（间接通径系数分别为0.153 和0.055）， 但是对皮棉产量的直接作用最小，直接通径系数仅为0.261。 因此，通过增加单株果枝数、单株结铃数和霜前花率，能够提高杂交棉皮棉产量。

表5 皮棉产量与相关性状的通径分析

3 结论与讨论

3.1 审定转基因棉花杂交种皮棉产量、 品质主要性状间的相关性

杂交棉的各农艺性状与产量、纤维品质之间存在复杂的相关关系[7]，明确性状间的相关性对提高棉花产量和纤维品质具有十分重要的意义[6]。 本研究通过简单相关分析和通径分析， 发现单株结铃数、霜前花率、单株果枝数与皮棉产量呈极显著正相关关系，生育期、纤维上半部平均长度和断裂比强度与皮棉产量呈极显著或显著负相关关系，株高、铃重、衣分、马克隆值、籽指与皮棉产量的相关性不显著。 纤维上半部平均长度与断裂比强度、生育期、籽指呈极显著或显著正相关关系，与皮棉产量、马克隆值、霜前花率呈极显著负相关关系；断裂比强度与生育期、 籽指呈极显著或显著正相关关系，与霜前花率和皮棉产量呈极显著或显著负相关关系；马克隆值与衣分显著正相关。综合分析，影响纤维品质（纤维上半部平均长度、断裂比强度和马克隆值）的主要因素为霜前花率、生育期、籽指、皮棉产量和衣分。

顾相蕊等[8]研究表明，杂交棉的皮棉产量与株高、第一果枝节位、单株果枝数、单株结铃数、铃重、衣分和霜前花率均呈正相关关系，其中与单株结铃数和衣分显著正相关，但是皮棉产量与生育期和籽指为负相关；纤维的断裂比强度与生育期和衣分显著负相关，而马克隆值与衣分显著正相关。 祁家凤等[9]研究显示：皮棉产量与单株结铃数、衣分分别呈极显著、显著正相关关系；纤维长度与铃重显著负相关，与单株果枝数正相关；马克隆值与单株果枝数负相关；断裂比强度与衣分极显著正相关。 匡政成等[12]研究显示，皮棉产量与籽棉产量极显著正相关，与僵瓣花率显著负相关。 本研究所得结论与已报道的国内相关研究[7-12]的结果并不完全一致，原因可能是棉花产量性状和纤维品质性状是受遗传因子和环境因子影响的复杂数量性状[7]，而本研究采用的材料、栽培管理措施以及生态环境因子与上述研究均存在差异。

通径分析结果表明：单株果枝数、单株结铃数和霜前花率对皮棉产量的直接作用较大，其中霜前花率对皮棉产量的直接作用最大；这3 个性状对皮棉产量的间接作用表现为单株结铃数＞单株果枝数＞霜前花率，且均为正值。因此，通过增加单株果枝数、单株结铃数和霜前花率，能够有效提高杂交棉皮棉产量。

3.2 湖北省杂交棉品种存在的问题

通过上述研究分析， 可以发现2006―2019 年湖北省审定的转基因抗虫棉杂交种间的农艺性状、皮棉产量和纤维品质的变异不大， 变异系数均在8%以下。 多数杂交种的皮棉产量低于皮棉产量均值，表明在产量方面有较大的提升空间。 纤维品质方面，纤维上半部平均长度和断裂比强度的偏度均为正值，而马克隆值的偏度为负值，说明多数审定杂交种的纤维品质处在相对较好的水平。 从“十一五”到“十三五”，湖北省审定棉花杂交种的单株结铃数、衣分、籽指等性状呈上升趋势，其中单株结铃数上升趋势较明显；“十三五”期间审定杂交种的每666.7 m2皮棉产量分别比“十一五”和“十二五”期间增加2.3 kg 和2.6 kg，杂交棉皮棉产量的提升不大。

基于上述41 个杂交种的产量性状和纤维品质性状的聚类分析结果表明， 当欧氏距离为5.5 时，41 个杂交种可分为4 类，第Ⅰ类株高较高，单株结铃数中等；第Ⅱ类衣分和籽指很高；第Ⅲ类霜前花率及皮棉产量很高，但是纤维品质略差；第Ⅳ类纤维品质优良，生育期长，但是产量略低。由该聚类划分结果可以看出，审定转基因抗虫棉杂交种之间的系谱亲缘关系虽存在差异，但是亲缘关系相近的杂交种明显聚集。 造成这种现象的原因比较多。 戴宝生等[4]认为多数育种家按照相同的技术路线进行育种，从而导致亲本的同质化严重，育成的众多杂交种在性状上差异不大， 导致育种工作在低水平重复；杨新明等[3]认为虽然湖北省往年审定的棉花杂交种较多， 但是杂交棉育种仍然存在很多问题，杂种优势利用途径比较单一，杂交种大多是陆地棉品种间人工去雄杂交获得，缺乏高优势的杂交种。 因此，杂交棉育种要想取得突破性进展，必须创新种质，加大对棉花经济性状杂种优势的研究。