水旱轮作对鄂西北地区连作地羊肚菌生长的影响

程 旭，余海忠，杨 青，李莉云，王文建，陈进林，刘兴乐

（1.襄阳市农业科学院，湖北 襄阳 441053；2.湖北文理学院，湖北 襄阳 441053；3.襄阳优农生态农业科技有限公司，湖北 襄阳 441057）

羊肚菌（Morchella esculentaL.）属子囊菌亚门（Ascomycota）盘菌纲（Discomycetes）盘菌目（Pezizales）羊肚菌科（Morchellaceae）羊肚菌属（Morchella），是一类名贵的食药两用真菌［1］。羊肚菌含有丰富的人体必需氨基酸、多糖和萜类化合物，具有增强免疫、抗氧化、抗肿瘤、保肝保肾等活性作用［2-6］。羊肚菌具有“素中之荤”“菌中之王”的美称。

随着羊肚菌种植年限的增加，羊肚菌种植过程中连作障碍的问题也变得日益凸显，制约了羊肚菌产业的可持续性健康发展。连作障碍是指在同一块地连续种植同一作物或近亲缘作物，在正常栽培管理条件下，出现长势变弱、病虫害加剧、产量降低、品质下降等现象［7］。羊肚菌不适宜连作，连作会造成产量降低、种植投入成本增加，羊肚菌连作障碍成为困扰其产业发展的主要问题之一。赵永昌等［8］提出羊肚菌连作障碍的可能原因，包括残留的羊肚菌菌丝作为营养物质被代谢，基数大对羊肚菌菌丝生长有抑制，病虫害增加；羊肚菌连作导致土壤特性变化，有害物质积累；羊肚菌菌丝残留会阻碍羊肚菌从营养生长向繁殖生长过渡。田芳等［9］提出，羊肚菌连作会导致土壤中需求量大的矿质元素匮乏，吸收量小的矿质元素富集，就可能造成土壤营养失衡、理化性质改变，同时土壤中有益微生物数量减少，致使病菌富集，打破土壤的微生态平衡，从而影响羊肚菌的生长发育，最终导致减产甚至绝收。李岩龙等［10］比较了更换菌种、土壤处理等方式，发现水旱轮作是目前克服羊肚菌连作最好的措施。

为探究水旱轮作对羊肚菌生长的影响，本研究对羊肚菌种前土壤、生长指标和病害等方面进行分析，解释水旱轮作对连作地羊肚菌生长的影响，以期为这方面研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

所有栽培种均为六妹羊肚菌（Morchella sextelata），栽培种和营养袋由襄阳优农生态农业科技有限公司提供。栽培种、营养袋配方一样，pH 均为7，按质量进行添加：小麦60%、木屑15%、稻壳15%、细土8%、石灰2%。

1.2 试验地点

试验地点在湖北省襄阳市谷城县南河镇岛岩村村委会（北纬N31°52′40″，东经E111°28′30″）。

1.3 试验方法

选择已经种植2 年羊肚菌的地块进行试验，该处基地共0.93 hm2，2017 年11 月首次种植羊肚菌，2018年4—9月种植西瓜，2018年11月至2019年4月第2 次种植羊肚菌。其中，试验用地共计0.27 hm2，位于基地最北边，试验从2019 年4 月开始至2020 年4 月结束，其中处理组共计0.13 hm2，有效种植面积900 m2，6 个种植大棚，每个大棚为5 m×30 m；对照组种植面积与处理组相同。

试验第一阶段在处理组种植水稻，在对照组种植西瓜；试验第二阶段在处理组和对照组同时按照相同管理方式种植羊肚菌。试验田间小区规划如图1 所示，羊肚菌种植流程如表1 所示。

图1 羊肚菌试验地小区划分

表1 试验田块羊肚菌种植流程

1.4 数据统计

1.4.1 羊肚菌生长指标统计 羊肚菌生长指标统计包括：①记录原基形成时间，田间首次发现米白色小颗粒的原基时间；②统计产量，产量=总产量/占地面积，羊肚菌采收分2 次采收，产量统计分2 次进行，采收时紧贴着地面用小刀切割；③统计羊肚菌单菇重，选择每垄距离棚口10 m 处1 m2内羊肚菌统一称重，平均单子实体重=总重量/羊肚菌个数；④记录羊肚菌子囊盖长度和直径，菌柄的长度和直径，使用游标卡尺检测长度。

1.4.2 土壤样品分析 采用五点采样法采集处理组水稻种植前后和对照组西瓜种植前后土壤样品，自然风干后进行研磨，过0.1 mm 筛后保存。土壤pH使用pH 计检测；土壤EC 使用电导率仪检测；采用土壤测试仪（TPY-6A 型）检测铵态氮、速效磷、有效钾含量；土壤有机质测定采用重铬酸钾外加热法［11］。

1.4.3 羊肚菌病害统计 统计羊肚菌试验地块生长期最常见的霉菌性枯萎病和红腿菇现象。霉菌性枯萎病病原菌为长孢卵单隔孢霉（Diploospora longispora），以菌盖侵染为主，也能侵染菌柄组织；受侵染的部位会枯萎，停止发育，严重时子囊果畸形；侵染初期，染病部位白色，绒毛状，后期有粉末感，随着时间延续，受侵染的部位会萎缩、凹陷、破损［12］。红腿菇具体表象是小菇或幼菇菌柄发红或先发灰再发红，停止生长最后死亡。霉菌性枯萎病和红腿菇现象会严重影响羊肚菌的品质和产量，降低羊肚菌的商品价值和经济效益。羊肚菌收获时，采取五点取样法进行随机取样，统计霉菌性枯萎病的发病情况和红腿菇现象，霉菌性枯萎病如图2 所示，红腿菇如图3所示。

图2 羊肚菌霉菌性枯萎病

图3 羊肚菌红腿菇

羊肚菌霉菌性枯萎病分级标准：0级，健株无病；1 级，侵染面积10%以下；2 级，侵染面积10%～50%；3 级，侵染面积50%以上；4 级，子实体全部侵染。红腿菇分级标准：0 级，健株无病；1 级，灰腿或红腿且羊肚菌未死亡；2 级，红腿导致羊肚菌死亡。病害严重度=［Σ（病级株数×代表级数）/植株总数×最高代表级值］×100%；发病率=发病株数/调查总株数×100%。

1.5 数据分析

试验数据使用DPS 软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 羊肚菌产量统计分析

羊肚菌分2 次采收，第1 次采收时间为2020 年3月24 日，第2 次采收时间为4 月2 日，处理组平均产量为2 755.6 kg/hm2，显著高于对照组1 624.6 kg/hm2，具体数据如表2 所示。2018—2020 年羊肚菌平均产量分别为3 189.0、2 217.0、2 755.5 kg/hm2，对照组2020 年产量为1 624.6 kg/hm2。在2018 年首次种植羊肚菌的地块上，2019 年连续种植羊肚菌产量相比于2018 年降低了30.5%；在2020 年第3 次连作羊肚菌，连续进行旱地西瓜轮作的对照组产量相比于2019 年降低了26.7%，相较于2018 年降低了49.1%；而使用水旱轮作的处理组相比于2019 年增加了24.3%，但是相比于2018 年首次种植羊肚菌的产量还是下降了13.6%。

表2 2020 年羊肚菌产量统计结果 （单位：kg/hm2）

2.2 羊肚菌种植前后土壤指标统计分析

根据土壤数据检测，该基地土壤pH 呈中性，种植水稻后土壤pH 从6.73 增加至7.18，而对照组pH基本没有变化；相比于对照组，处理组有机质提升幅度更大，处理组有机质含量提升了0.19 个百分点，对照组有机质含量提升了0.12 个百分点；处理组土壤EC 和铵态氮下降比例相对于对照组更小，具体数据如表3 所示。

表3 羊肚菌种植前后土壤指标分析

2.3 羊肚菌生长指标统计分析

处理组在78 d 时首次观察到原基，对照组在83 d 首次观察到原基，处理组比对照组提前了5 d；通过羊肚菌田间生长也可以看出处理组羊肚菌已经达到采收标准（图4），对照组羊肚菌还没有完全成熟（子囊果由黄转黑且棱纹展开、蜂窝状凹陷基本展开为采摘标准）。首次采收羊肚菌后对羊肚菌单菇进行称重，处理组羊肚菌单菇重量15.63 g，显著高于对照组14.23 g，单菇重提升了9.8%，具体数据如表4 所示。

图4 羊肚菌处理组与对照组成熟状态对比（2020 年3 月17 日）

表4 羊肚菌生长指标统计分析

2.4 羊肚菌病害统计分析

处理组羊肚菌霉菌性枯萎病的病害严重度为2.0%，发病率为4.0%，显著低于对照组的9.3%和18.0%；处理组红腿菇病害严重度为15.0%，发病率为24.0%，显著低于对照组的24.5%和38.0%，具体数据如表5 所示。

表5 羊肚菌病害统计分析 （单位：%）

3 讨论

赵永昌等［8］研究表明，羊肚菌水田连作障碍不明显，旱田轮作若第一年出菇较好，第二年继续种植几乎不出菇；本研究2018—2019 年进行的旱地轮作羊肚菌没有产生几乎不出菇现象，在2020 年进行的连续3 年旱地轮作羊肚菌也没有产生，这表明羊肚菌旱地轮作会导致其产量一定程度的下降。通过在连续3 年种植羊肚菌的地块上进行旱地轮作和水旱轮作的试验表明，水旱轮作可以缓解羊肚菌的连作障碍，使羊肚菌产量得以提升。基于这一结果，本研究从水旱轮作导致的土壤、生长和病害3 个方面的变化进行分析讨论。

微酸或微碱的土壤（pH 6.8～8.5）适宜于羊肚菌的发生［13，14］，水旱轮作后土壤pH 由弱酸性转换为弱碱性，相比于旱地轮作，水旱轮作土壤pH 更适宜羊肚菌生长；水旱轮作和旱地轮作有机质含量在种植水稻和西瓜后都得到了提高，这可能与羊肚菌菌渣还田和施用复合肥有关，而水旱轮作有机质提升比例更高，这可能与水田环境加速了有机质的形成有关；同时水旱轮作相较于旱地轮作土壤养分更加稳定。水旱轮作相对适宜的pH、有机质和稳定的土壤养分给羊肚菌提供了良好的基础生长环境，这可能是水旱轮作可以缓解羊肚菌连作障碍使其产量提高的原因之一。

羊肚菌水旱轮作相比于旱地轮作原基提前5 d出现，单菇长度与直径无显著差异，但重量更大，这表明水旱轮作的羊肚菌提前了生育期且子实体更为健壮。2020 年2—3 月试验基地曾发生5 ℃以下倒春寒和22 ℃以上的高温天气，极端天气会对羊肚菌子实体生长造成不可恢复的创伤，生育期提前和长势健壮的子实体能够更好地抵御极端天气，避免了环境波动造成的损失减产。生育期的提前和子实体抗逆性的增强，可能是水旱轮作可以缓解羊肚菌连作障碍使其产量提高的另一个原因。

水旱轮作的羊肚菌病害严重度和发生率显著低于旱地轮作的羊肚菌，有报道称连作障碍导致的病害一般与土壤的微生物群落结构密切相联［15］，作物连作导致病害高发的主要原因是有益微生物减少和病原菌的积累［16］；连续种植羊肚菌的地块羊肚菌菌丝大量残留在土壤中形成了优势菌落，进而抑制其他微生物生长，而以羊肚菌菌丝为食的有害微生物也会大量积累，最终可能会导致微生物多样性降低；也有研究表明，未栽培羊肚菌的土壤真菌丰度和多样性显著高于羊肚菌根际土真菌多样性［17］。试验中水旱轮作打破了这一状态，土壤在长期浸水情况改良了原有的微生态，大量有害微生物被消灭，土壤微生态环境再一次达到相对平衡的状态。水旱轮作的羊肚菌病害严重度和发生率显著低于旱地轮作的羊肚菌，减少了因病害造成的产量损失，这可能也是水旱轮作可以缓解羊肚菌连作障碍使其产量提高的因素之一。

4 小结

试验表明，在实践生产中可以通过水旱轮作的方式缓解羊肚菌的连作障碍，使羊肚菌产量得到提高。水旱轮作能够在一定程度上修复羊肚菌生长的土壤环境，缩短羊肚菌的生长周期，提高羊肚菌的抗逆性，同时可以减少病害的发生，这些现象可以解释水旱轮作是如何缓解羊肚菌连作障碍的。