6—8月份不同时段枣根系生理生化变化与产量关系的研究

郑燕萍，刘 峄，梁发辉，史滟滪，杨静慧，刘晓龙

（1.天津农学院 园艺园林学院，天津 300384；2.天津兴宁实业股份有限公司，天津 301500）

枣（Ziziphus jujubaMill.）又称枣子、大枣、刺枣、贯枣，鼠李科枣属植物。枣树被誉为“铁杆庄稼”，有固沙、减轻干热风、防风等作用，深受广大人民喜爱[1]。枣具有非常重要的营养用价值与药用价值，有“大补丸”与“活性维生素丸”的美誉，是十分理想药食兼用果品，它含有极其丰富的Vc、维生素P、钾、钠、铁等多种微量元素，可保持毛细血管畅通，防止血管壁脆性增加，营养价值为百果之冠，有“百果王”之称[2]。俗话说“一日吃三枣，终身不显老”，枣作为重要的中药之一，它所含的抗氧化维生素与大量糖类和矿质元素等能够对抗自由基的侵袭，增强机体抗脂质过氧化作用的能力，具有延缓衰老、养血美颜的功效。此外，枣还含有抗癌作用的三萜类化合物和环-磷酸腺苷（CAMP）与黄酮类物质等，CAMP作为重要的生理活性物质，可以调节免疫系统。有降压、降血脂、增强抗病能力与提高免疫力等功效[3]。

作物根系在农业生产中有着主要核心之称，它是水分和营养吸收的主要器官，也是合成植株生长所必须的多种氨基酸和某些重要激素的重要场所[4]。根系形态与其生理特性与地上部的生长发育、产量和品质紧密联系[5]。随着环境、土壤、气候等外界因素的影响，枣根系体内的可溶性蛋白含量、丙二醛、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等生理指标也会发生不同程度的改变。

枣树在6月下旬进入花期，此时枣树对养分的需求较大，从花期到果实膨大这一过程一般需要60 d的时间，且在6月份会对枣树进行开甲技术[6]。即7月份与8月份则是最为关键的时段，为枣开甲后冬枣果实膨大期，是枣发育最为活跃的时段，为细胞分裂和迅速生长期，又正值甲口愈合时，需要较多营养物质，以抵御外界不良因素的伤害，且7月时枣树已经坐果。在6—8月份，从开甲到甲口愈合，为保持从花期坐果到幼果迅速膨大期这一段时间内开甲部位以上产生的光合产物得到充分供应，为保证冬枣的座果率的提高，且满足了对枣果的膨大的供应，确保甲口愈合良好，对营养物质的需求很大，根系相互吸取营养，使其体内生理特性变化多端，更是取决于产量的关键[7]，所以选取6—8月份3个时段进行研究。

近年来，许多种植者大量种植枣树，对枣的研究报道也颇多。目前，国内外有关枣的研究报道主要集中在枣树的栽培管理、水盐胁迫及施肥量、病虫害防治等方面对枣产量与品质产生的影响[8]。鲜见根系生理特性变化对产量造成影响的研究，通过此试验，研究在不同时段下、不同产量枣根系的生理特性变化以及二者之间存在的关系。了解高产枣与低产枣的区别，为今后能够收获更好的枣果实提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验所用材料为不同时段下高产枣与低产枣的根系，枣根系为冬枣根系，由天津市静海世峰冬枣合作社所提供。

选取6—8月份3个阶段枣根系进行试验，具体取材时间分别为2018年6月28日、7月22日、8月21日。

试验所涉及药品、试剂及分光光度计（Lambda 35）、离心机与电子天秤等由天津农学院实验室提供。

1.2 取样及试验方法

将所采取的每个阶段高产枣与低产枣的根系，以枣主干为中心，分别将东、西、南、北4个方向上分为20 cm×20 cm×15 cm的小长方体，每个方向上随机取3格小长方体，将取出的根系进行标记，从中挑出长度大于3 cm的侧根，选出3个完好无损的根系，然后洗净晾干，不要残留泥土、碎石等物质，避免杂质的存在影响试验结果。分别将高产枣与低产枣根系分开放置。然后选取所需用量，进行剪碎、称量、充分研磨、离心等步骤。利用根系体内的生理生化反应对高低产枣根系各生理指标进行测定，将每个月份所取根系分别重复3次记录数据，计算出生理指标含量，进行各阶段含量变化的比较，记录分析。

1.3 测定指标与方法

可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝方法测定[9]；丙二醛含量（MDA）采用硫代巴比妥酸比色法（TBA）测定；过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定[10]；过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定[10]；根系活力采用TTC还原法测定[11]。

1.4 数据处理与分析

使用方差分析、t测验，用Excel进行分析与绘图。

2 结果与分析

2.1 不同时段下高产枣、低产枣根系中可溶性蛋白含量变化

由图1得出，3个时段下高产枣根系与低产枣根系的可溶性蛋白含量呈逐渐上升趋势。在8月份，高产枣根系的可溶性蛋白含量极显著高于其他的可溶性蛋白含量；在6月份，低产枣根系的可溶性蛋白含量极显著低于其他的可溶性蛋白含量，且高产枣根系体内的可溶性蛋白含量显著高于低产枣根系体内的可溶性蛋白含量；在7月份与8月份，高产枣根系体内的可溶性蛋白含量极显著高于低产枣根系体内的可溶性蛋白含量。

图1 不同时段下高低产枣根系体内可溶性蛋白含量变化

2.2 不同时段下高产枣、低产枣根系中丙二醛含量变化

图2可以得出，3个时段下高产枣根系体内的丙二醛浓度呈先上升后下降趋势；低产枣根系的丙二醛浓度呈先下降后上升趋势。在8月份，低产枣根系的丙二醛浓度极显著其他几个时期高低产枣的丙二醛浓度；高产枣根系体内的丙二醛浓度极显著低于其他丙二醛浓度。由图中得出，6月份高产枣根系的丙二醛浓度显著低于低产枣；7月份二者的丙二醛浓度不存在显著差异；由结果表明，在8月份，高产枣根系的丙二醛浓度极显著低于低产枣根系。

图2 不同时段下高低产枣根系体内丙二醛浓度变化

2.3 不同时段下高产枣、低产枣根系中POD活性变化

根据图3可以得出，3个时间段高产枣根系与低产枣根系体内的POD活性变化均呈逐渐上升趋势。8月份，高产枣根系的POD活性极显著高于其他枣根系的POD活性。6月份，低产枣根系的POD活性极显著低于其他枣根系的POD活性。从图中得出，在这几个时段里，高产枣根系的POD活性极显著高于低产枣根系。

图3 不同时段下高低产枣根系体内POD活性变化

2.4 不同时段下高产枣、低产枣根系CAT活性变化

由图4可以得出，在3个时段下高产枣根系与低产枣根系体内的CAT活性均呈逐渐上升趋势。6月份，高产枣和低产枣根系的CAT活性不存在显著性差异；7月份和8月份，二者存在显著性差异，即高产枣根系体内的CAT活性显著高于低产枣根系。

图4 不同时段下高低产枣根系体内CAT活性变化

2.5 不同时段下高产枣、低产枣根系活力变化

由图5可知，高产枣与低产枣的根系活力在3个时段下均呈逐渐上升趋势。8月份，高产枣根系活力极显著高于其他根系活力；6月份，高产枣与低产枣的根系活力极显著低于其他时段根系活力，且该时段的高产枣与低产枣的根系活力不存在显著性差异；7月份，高产枣的根系活力极显著高于低产枣根系活力；8月份，高产枣的根系活力显著高于低产枣根系活力。结果表明，7、8月份高产枣的根系活力比低产枣的根系活力强。

图5 不同时段下高低产枣根系活力变化

3 讨 论

3.1 可溶性蛋白含量与枣产量的关系

可溶性蛋白作为植物体内重要的渗透调节物质和营养物质，其增加与积累能提高细胞的保水能力，对细胞的生命物质及生物膜起到保护作用，并参与植物的生长与发育，常被作为衡量植物衰老的重要指标之一[12]。可溶性蛋白不仅是了解植物总代谢的重要物质，还是根系体内起着必不可少的用途，即高含量的可溶性蛋白有利于维持细胞较低的渗透势，能够抵抗水分胁迫产生的伤害[13]。试验表明，高产枣根系体内的可溶性蛋白含量高于低产枣根系体内的可溶性蛋白含量，则高产枣根系抗衰能力、抵抗外界伤害能力强于低产枣根系。即可溶性蛋白含量高，产量则高；反之，产量则低。

3.2 丙二醛含量与枣产量的关系

丙二醛（MDA）是细胞质膜过氧化的最终产物，通常利用它作为膜脂过氧化指标，MDA含量的高低可以反应细胞膜脂过氧化水平[14]。丙二醛含量的增加，会加剧对细胞膜的损伤及其他变化，对植物细胞产生毒害作用[15]，从而导致生长过程中受到威胁，影响产量。姜宗庆等[16]研究指出，丙二醛的持续积累，导致叶片细胞膜的损伤不可逆。当植物受到外界环境的影响，枣根系体内的活性氧富集到一定程度，体内细胞膜就会发生过氧化作用，即自由基的大量积累，会对细胞膜及许多大分子产生伤害，导致衰老[17]。试验中，高产枣根系，MDA含量低；反之，则高；表明低产枣根系的细胞膜质过氧化程度高于高产枣根系，即低产枣根系体内的受损程度偏高。这与吴青霞等[18]研究结果，MDA含量变幅越大，植株受损的程度越大相似。但MDA不能单独作为判断产量高低的生理指标，但可与其他生理指标联合，对枣的产量进行综合性研究。

3.3 POD活性、CAT活性与枣产量的关系

当植株受到伤害，植物体则会调节保护酶活性来降低活性氧自由基带来的伤害，提高植物抗逆性[19]。POD、CAT等则是植物受逆境胁迫时起防御作用的重要保护酶[16]。它们是植物体自身拥有活性氧清除系统的主要组成酶，与植物体各作用密切相关。POD是植物衰老保护系统中另一重要的酶，主要清除植物体内的过氧化物；CAT是专一催化过氧化氢分解的酶，能消除过氧化氢对细胞膜以及其他生物活性物质的毒害作用[20]。试验结果中，高产枣根系体内的POD活性、CAT活性显著高于低产枣根系，即酶活性与枣的产量存在一定相关性，李昱等[21]研究表明，随着POD、CAT等活性的逐渐增加，小麦产量也表现出相同变化。结果表明，POD活性、CAT活性强，产量则高；反之，产量则低。则POD与CAT活性的增加，产量也随之增高，这与牛巧龙等[22]研究结果相似。

3.4 根系活力与枣产量的关系

作物根系活力水平在一定程度上能够反映根系对养分吸收能力的强弱[23]。在研究进展中，国外已有大量对根系的研究，且大多集中在抗旱性以及提高水分利用等方面的研究[24]。目前，对根系活力与产量的研究有韭菜[25]、番茄[26]等，对枣根系活力的研究极少，深入了解枣根系活力与产量之间关系的研究也少。结果表明，高产量的枣根系活力高于低产量枣根系活力，则高产枣根系对养分的吸收能力在一定程度上强于低产枣根系活力，即提高根系活力，能够促进产量的提升。这与姜佰文等[27]研究结果相似。

4 结 论

植物在自然界生长过程中，根系经常会因为自然因素、人为因素的干扰，导致根系会产生一系列生理生化反应来抵抗不良因素对它的影响，以此适应或抵抗外界不良环境来维持自身正常的发育成长。其根系的变化影响着地上部的生长发育，对产量也有着一定程度的影响。试验结果表明，高产枣根系体内的可溶性蛋白含量、POD活性、CAT活性以及根系活力高于低产枣根系，MDA含量低于低产枣根系。

此试验结果可以为今后提高枣产量提供参考，种植者可通过各种处理方式提高枣根系体内的可溶性蛋白含量、POD活性与CAT活性以及根系活力，减少MDA含量的增加，使其更好地收获高产枣。