蜜蜂的营养需求——蛋白质

王琦 张发 王志 郝京玉│编译

吉林省养蜂科学研究所，吉林 132108

1953年De Groot发现哺乳动物必需的10种氨基酸对蜜蜂而言是必需的。实际上，我们的观点是这些氨基酸不能在体内或由肠道细菌合成足够的量，必须在日常饮食中补充。此外还有10～12种氨基酸可以在体内或由肠道细菌合成，其数量足够，但被认为是日常饮食中的非必需氨基酸。

蜜蜂体内可消化的氨基酸必须由足量的花粉或食物提供，蜜蜂用它来合成身体组织、肌肉、酶和其他特定的基于蛋白质的产物。幼蜂在羽化后的最初几个小时内开始消耗花粉，并且必须在出生后的前两周内消耗大量的花粉。在最初5天内，头部、胸部和腹部的体内氮（氨基酸）大量增加。在此期间，咽下腺、脂肪体和其他内脏器官发育。

根据蜜蜂寿命和咽下腺、卵巢和脂肪体的发育情况判断花粉的氨基酸含量是否充足是一种普遍做法。花粉可被分为四类：第一类是来自果树、豆科植物和柳树的花粉，营养高；第二类来自榆树和白杨的花粉，营养稍低；第三类来自桤木和榛子，营养较好；第四类来自各种松树，质量较差。如果单个必需氨基酸的量不足，其他氨基酸不能弥补，蛋白质合成的速率将受到限制。

蜜蜂血淋巴中的氨基酸含量会根据氨基酸的摄入量而变化。血淋巴氨基酸在工蜂和雄蜂羽化后增加，在5日龄左右达到高峰，然后随着蜜蜂日龄的增长而减少。另一方面，蜂王在开始产卵时（约10日龄），血淋巴水平达到峰值。蜂王的氨基酸水平比工蜂高2.5倍，可能反映了蜂王氨基酸的高需求，与高产卵活动有关。

由于必需氨基酸的氧化反应，储存在冰箱中的花粉随着时间的推移会失去对蜜蜂的营养价值。一般建议采集的花粉在2～3年内使用，粗略估计花粉的生物学价值每年会下降约10%～20%。花粉气味对蜜蜂而言可能是一种重要的引诱剂，颜色是次要的，但pH似乎对花粉的选择性没有显著影响。许多气味是由氨基酸和脂肪酸产生的，这些化合物会随着时间的推移而降解。冷冻可以减缓降解过程，但无法停止降解。

蜂粮是将花粉包裹在蜂房中，然后使用少量蜂蜜和蜜蜂分泌物（主要是消化酶和肠道微生物）覆盖后制成的蜜蜂的食物之一。由于这些消化酶和微生物发酵引起的化学变化，储存的花粉会在大约一周内失去发酵能力。发酵可增加贮存花粉的稳定性，提高花粉对蜜蜂的感受性和营养价值。发酵过程会产生有机酸，有助于保存花粉。

巢房底部的花粉相较于正常花粉呈砖红色凹陷状，可能是发酵中产酸不足导致的。这通常在重复使用的巢脾中被发现，并且一般会导致群体死亡率增加。

评估花粉生物效力的标准包括：蜂群培育幼蜂的寿命和数量、血淋巴蛋白和卵黄原蛋白水平、蜜蜂体重和氮含量的增加、蜂群重量。蛋白质缺乏会增加蜂群对疾病的易感性。2001年Schmickl和Crailsheim观察到，蜂群5天不采集会导致工蜂同类相食。已有研究表明，越冬蜂对花粉的消化比夏季蜜蜂更高效，这可能是越冬蜂对其只能获得较少花粉的适应。这有力地证明当蜂王开始产卵时，在晚秋和初冬的不出巢期，给越冬蜂补充的蛋白质饲料应少于晚冬和早春。当蜜蜂不能进行清洁飞行时，给予越冬蜂过量的蛋白质会增加其对微孢子虫的易感性。

2014年Paoli等人证明，成年蜜蜂更喜欢碳水化合物而不是氨基酸；幼蜂对蛋白质（氨基酸）的需求更大，但随着日龄的增长，对碳水化合物的需求逐渐增加；工蜂在高蛋白饮食中的寿命较短，但对仅食用碳水化合物没有负面影响；与过量蛋白质（氨基酸）相关的死亡风险随着工蜂日龄的增长而增加——但蜂王似乎不受它的影响，蜂王只要产卵，就有很高的蛋白质需求。成年雄蜂消耗的花粉非常少，因为一旦它们开始飞行，蛋白质消化酶的活性就会下降到非常低的水平。碳水化合物（主要是蜂蜜）是成年雄蜂和采集蜂的主要食物来源。工蜂从羽化到哺育阶段需要相对较多的蛋白质，需求蛋白质的粗蛋白含量大约为18%～20%，当它们成为采集蜂时，需求蛋白质的粗蛋白含量会减少到2%～3%或更少。

卵黄原蛋白是一种由工蜂体内脂肪产生的卵样蛋白，在工蜂羽化后第一周内，约占可溶性血淋巴蛋白的5%。随着工蜂体内卵黄原蛋白水平的下降，负责分解糖分的酶相应增加。这些变化似乎是从哺育蜂到采集蜂转变的主要生物学触发因素。

随着DNA序列等分子生物学检测精度的提升，对蜜蜂营养的了解也越来越深入，我们将更好地了解是什么控制着蜜蜂的基因遗传，以及基因表达如何影响消化和代谢酶。这可能有助于更详细地解释哺育蜂提供给幼虫的食物是如何影响幼虫的生长发育的。蜂王和工蜂具有相同的遗传潜力，却可以分化成两个级型。在卵和幼虫阶段消耗的食物中的特定脂肪酸似乎决定了什么遗传物质被表达，什么被抑制。这些新的研究成果可能有助于确定蜜蜂的最佳食物来源或最佳的抗病能力、抗寄生虫能力、繁殖能力和蜂蜜产量，并有助于减少杀虫剂的负面影响。