海坛岛及周边岛屿野生石松类和蕨类植物区系与地理分布研究

谢艳秋 魏 凯 张 群 黄 晖,2 邓传远

（1. 福建农林大学园林学院，福建 福州 350002；2. 福建水利电力职业技术学院，福建 三明 366000）

海岛是生物多样性的天然储存池，也是海洋保护和开发的重要平台[1]。海岛生态系统的独立性、完整性形成了特殊的海岛植物类型[2]，同时由于其独特的自然条件和外界干扰，生境具有明显的异质性[3]。石松类和蕨类植物是森林木本层与草本层间植物的重要部分[4]，是古生代至中生代陆生植物群落的主要建群种类[5]。石松类和蕨类植物是植物区系组成的重要部分[6]，阐明其组成及其区系特征，对研究植物区系的起源和发展具有重要理论意义[7]。石松类和蕨类植物对自然条件具有高度的敏感性[8]，由于海岛环境的异质性，海岛与内陆山地石松类和蕨类植物组成存在区别，因而研究海岛植物资源，可进一步完善补充海岛植物区系与其地理分布特点，从而为海岛植物资源合理利用提供理论依据。

目前关于石松类和蕨类植物的研究多集中于内陆山地[9–11]、城市[12-13]、公园[14-15]等地区，对海岛石松类和蕨类植物的研究仅集中于中国海南岛[16–18]与台湾岛[19]。海坛岛作为中国第五大岛、福建第一大岛，其石松类和蕨类植物资源数据尚未见报道。本研究基于野外调查和文献资料收集，对海坛岛及周边24 个岛屿的石松类和蕨类植物区系组成、地理成分分布以及生态类型进行统计分析，并与不同地区岛屿（大嵛山岛、东山岛、长岛列岛）[20-21]和不同地区山地（武夷山[22]、观音岽[23]、乐土南亚热带雨林[24]、九阜山[25]、圭龙山[26]、花萼山[27]、幕阜山脉[10]、宁镇山脉[11]）的石松类和蕨类植物地理成分进行聚类分析，旨在探明海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物的组成及地理分布，为该地区海岛植物保护与资源合理开发利用提供参考。

1 研究区概况

海坛岛隶属福建省平潭综合实验区，位于北纬25°15′～25°45′，东经119°32′～120°10′，是中国第五大岛、福建省第一大岛，与福清市、连江县相邻[28]。海坛岛属于亚热带海洋性季风气候，周边分布有中小型海岛126 个[29]，地理遥感数据显示海坛岛周边部分岛屿存在整岛为裸露基岩，无植被覆盖的情况，因此本研究选取了具有代表性、可达性、植被覆盖率较高的海坛岛、东庠岛、大练岛、姜山岛、北官屿、屿头岛、大怀屿、兀屿等在内的24 个海岛作为研究对象（电子附表Ⅰ）。研究区均为大陆性海岛，年平均气温19.1～20.5 ℃，年平均降水量1 100～2000 mm，年平均风速近6～8 m/s，7—8 月多为台风天气[30]。除面积较大的海坛岛有较多的间歇性溪流之外，其余各岛仅有少量的季节性溪流，水源缺乏[31]。土壤类型以红壤、风沙土、盐土为主，岛上植被优势种明显[32-33]。岛上主要乔木层主要以木麻黄（Casuarina equisetifolia）、台湾相思（Acacia confusa）、马尾松（Pinus massoniana）等为主，灌木层主要以车桑子（Dodonaea viscosa）、黑面神（Breynia fruticosa）、福建胡颓子（Elaeagnus oldhami）、算盘子（Glochidion puberum）、滨柃（Eurya emarginata）等作为优势种；草本层主要以狗牙根（Cynodon dactylon）、鬼针草（Bidens pilosa）、白茅（Imperata cylindrica）、木防己（Cocculus orbiculatus）、海滨藜（Atriplex maximowicziana）等作为优势种。

2 研究方法

2.1 数据收集

本研究通过实地调研与文献资料[20]相结合的方式，在2015 年开始对海坛岛及周边岛屿进行植被资源实地调研，发现石松类和蕨类植物分布。于2019 年5—6 月夏季与2020 年9—10 月秋季4 次对海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物进行重点调查，采用标准样方法、样线法相结合的方法展开整岛全面踏查，详细记录样方内和样线宽度（10 m）范围内的植物种类、拍摄照片并采集标本210 余号，存放于福建农林大学园林学院植物标本室。随着分子系统学的发展，石松类和蕨类植物的科属界定和分类系统近年发生了较大变化，参考《福建植物志（第一卷）》[34]《中国植物志（第一卷）》[35]，结合中国生物物种名录2020 版（http://www.sp2000.org.cn），以《Flora of China》[36]为依据，整理并编制该区域石松类和蕨类植物名录（电子附表Ⅱ）。

表Ⅱ 海坛岛及周边岛屿植物名录Table Ⅱ The checklist of lycophytes and ferns of Haitan Island and surrounding islands

依据中国数字植物标本馆数据（http://www.cvh.ac.cn），参考上海辰山植物标本馆（CSH）、中国科学院植物研究所标本馆（PE）、福建省亚热带植物研究所标本室（FJSI）、厦门大学生命科学学院植物标本室（AU）、福建农林大学林学院树木标本室（FJFC）等标本馆电子标本，选择采集地为福建的标本进行标本查阅，对本研究所采用的标本鉴定结果进行全面的种名校对。

2.2 统计分析

石松类和蕨类植物科、属、种的区系地理成分类型的划分参照吴征镒等[37]、臧德奎[38]及陆树刚[39]对中国蕨类植物划分方式进行划分。由于世界分布科、属、种不能反映海坛岛及周边岛屿自然环境条件的特殊性，因此在计算科、属、种比例时除去世界分布科、属、种[40]。

R/T值为区系地理成分中热带成分科/属/种总数与温带成分科/属/种总数的比值[41]同时依据物种记录的生境，参考陆树刚等[42]及杜维波等[43]对蕨类植物生态类型的划分，进行海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物生态类型的分类。

本研究采用Jaccard 相似性系数计算海坛岛及周边岛屿与不同地区岛屿间的相似性[2]，海坛岛与周边岛屿石松类和蕨类植物属分布区类型的成分比例采用SPSS 26.0 进行系统聚类分析并形成系统树状图，以探讨海坛岛及周边岛屿与不同地区山地的关系。

3 结果与分析

3.1 海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物的区系组成

3.1.1 科的组成分析

采用《Flora of China》[36]的石松类和蕨类植物分类系统，海坛岛及周边岛屿野生石松类和蕨类植物共60 种隶属于37 属20 科，分别占福建蕨类植物科（45）、属（112）、种（397）[34]的44.44%、33.04%、15.11%；占中国蕨类植物科（63）、属（231）、种（2 600）[35]的31.74%、14.29%、2.31%。

以科所含的种数进行统计分析（表1），海坛岛及周边岛屿10 种以上的科仅有凤尾蕨科（Pteridaceae），占总种数的21.66%；其中含5～9 种的科共8 属18 种，主要为鳞毛蕨科（Dryopteridaceae，4 属7 种）、金星蕨科（Thelypteridaceae，3 属6 种）、卷柏科（Selaginellaceae，1 属5 种）；2～4 种的科共9 科，合计16 属22 种，有乌毛蕨科（Blechnaceae，2 属4 种）、碗蕨科（Dennstaedtiaceae，3 属3 种）、鳞始蕨科（Lindsaeaceae，2 属3 种）等，占总属数和总种数的43.24%、36.37%；单种科（1 种）占总科数的35.00%，如里白科（Gleicheniaceae）、木贼科（Equisetaceae）、金毛狗科（Cibotiaceae）等。

表1 海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物区系科属组成统计Table 1 Statistics on families and genera of lycophytes and ferns in Haitan Island and surrounding islands

3.1.2 属的组成分析

海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物37 属分为4 个等级（表1），其中大属（≥10 种）目前暂未发现。5～9 种的为凤尾蕨属（Pteris）和卷柏属（Selaginella），占总属数和总种数的5.41%、18.33%。含2～4 种的属共11 个，如狗脊属（Woodwardia）、贯众属（Cyrtomium）、鳞毛蕨属（Dryopteris）、毛蕨属（Cyclosorus）、海金沙属（Lygodium）等，占总属数和总种数的29.73%、41.67%。单种属（1 种）占比最高，共有24 种，占总属数和总种数的64.86%和40.00%。

3.1.3 珍稀石松类和蕨类植物资源

海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物共60种，依据《国家重点保护野生植物名录（第一批）》[44]，该区国家重点保护植物种有水蕨（Ceratopteris thalictroides，VU，Ⅱ级）金毛狗（Cibotium barometz，Ⅱ级）和中国特有植物翠云草（Selaginella uncinata）。

3.2 海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物的地理成分

3.2.1 科的地理成分分析

海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物20 科中，泛热带分布共9 科，主要为凤尾蕨科（Pteridaceae）、里白科（Gleicheniaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、肾蕨科（Nephrolepidaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）等；北温带分布有木贼科（Equisetaceae）、石松科（Lycopodiaceae）2 科。海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物科的地理成分中，热带成分占科总数83.33%，充分反映了该地区植物的热带性质。

海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物在分类系统位置及发育上除了分布有原始的科，如里白科（Gleicheniaceae）、石松科（Lycopodiaceae）、卷柏科（Selaginellaceae）、木贼科（Equisetaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）和乌毛蕨科（Blechnaceae）等；也有比较进化的科，如骨碎补科（Davalliaceae）、水龙骨科（Polypodiaceae）等[45]。有一些是在古生代就存在的类群，如石松科（Lycopodium）、卷柏科（Selaginellaceae）等植物。另外一些则处于进化和原始科之间的中间类型，如鳞始蕨科（Lindsaeaceae）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）、凤尾蕨科（Pteridaceae）等[46]。

3.2.2 属的地理成分分析

海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物属的地理分布区类型中，热带分布属23 属和温带分布属3 属分别占总科数的88.46%和11.54%（表2）。

表2 海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物分布区类型统计Table 2 Areal types at families, genera and species of lycophyte and ferns in Haitan Island and surrounding islands

热带分布类型中，泛热带分布的属占比最高，主要为鳞始蕨属（Lindsaea）、凤尾蕨属（Pteris）、姬蕨属（Hypolepis）、复叶耳蕨属（Arachniodes）、海金沙属（Lygodium）、肾蕨属（Nephrolepis）等14 属，占总属数的53.85%。其次为旧世界热带分布，主要有鳞盖蕨属（Microlepia）、芒萁属（Dicranopteris）、阴石蕨属（Humata）3 属，占总属数的11.54%。温带分布的属以北温带分布为主，分别是阴地蕨属（Botrychium）、木贼属（Equisetum）2 属，占总属数的7.69%。

3.2.3 种的地理成分分析

海坛岛及周边岛屿60 种石松类和蕨类植物中，除世界广布种7 种外，主要为蘋（Marsilea quadrifolia）、紫萁（Osmunda japonica）等；热带分布共43 种，占总物种数的81.13%，以泛热带分布和热带亚洲分布占优势。其中，泛热带分布有水蕨（Ceratopteris thalictroides）、肾蕨（Nephrolepis cordifolia）等13 种，占总物种数的24.53%。热带亚洲分布总数最多，分布有16 种，分别为阔鳞鳞毛蕨（Dryopteris championii）、普通针毛蕨（Macrothelypteris torresiana）、金毛狗（Cibotium barometz）、贯众（Cyrtomium fortunei）、半边旗（Pteris semipinnata）等，占总物种数的30.19%。温带成分以东亚分布占优势，共分布卷柏（Selaginella tamariscina）、粤瓦韦（Lepisorus obscurevenulosus）等9 种，占物种数的11.32%；中国特有分布仅翠云草（Selaginella uncinata）一种。

R/T值在一定程度上反映了植物区系的性质。当R/T数值越大，则说明该区域植物区系热带性质越显著[47]。海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物科、属、种的R/T值分别为4.99、7.66 和4.29，科、属、种的区系划分表明本研究区植物区系具有较强的热带性质，并以泛热带分布为主，温带成分影响较小。

3.2.4 与不同地区海岛间的相似性比较

为了探讨海坛岛及周边岛屿与不同地区海岛石松类和蕨类植物之间的区系差异，依据数据来源的可获取性，由南至北选择面积近似的东山岛（23°34′N，117°18′E）、大嵛山岛（26°55′N，120°17′E）、长岛列岛（37°53′N，120°56′E）进行共有种与相似性比较，探讨海坛岛及周边岛屿与不同地区海岛的关系。

研究区与大嵛山岛、东山岛的共有种分别为13 种和11 种，主要为乌蕨（Odontosoria chusana）、海金沙（Lygodium japonicum）、芒萁（Dicranopteris pedata）等热带成分的植物。海坛岛及周边岛屿同长岛列岛共有种5 种，除世界分布外，主要为东亚分布的卷柏（Selaginella tamariscina）、井栏边草（Pteris multifida）等。从种的相似性系数来看，海坛岛及周边岛屿与大嵛山岛、东山岛、长岛列岛的种相似性系数依次为0.21＞0.17＞0.07，海坛岛及周边岛屿同大嵛山岛的物种组成相似性最高，关系密切。

3.2.5 与不同地区山地石松类和蕨类植物属的地理成分聚类分析

本研究对8 个不同地区大陆山地的石松类和蕨类植物属分布区类型的成分比例进行系统聚类分析形成系统树状图，选择不同地区的山地同海坛岛及周边岛屿的石松类和蕨类植物区系进行对比，对阐明海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物区系特征具有重要意义。

根据聚类分析结果（图1），当距离取15 时，可将9 个研究对象划分为2 组。第1 组主要由南亚热带分布的海坛岛及周边岛屿、福建的山地区系与广东南亚山地等5 个地区形成一组，海坛岛及周边岛屿与观音岽关系最近。第2 组主要位于中亚热带到温带，福建的武夷山、四川花萼山、湘、赣、鄂三省交界的幕阜以及江苏省的宁镇山脉聚为一类。

图1 海坛岛及周边岛屿与不同地区石松类和蕨类植物属分布区类型聚类Fig. 1 Cluster of lycophyte and fern genera in Haitan Island and surrounding islands and different regions

3.3 海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物的生态类型

经过分类整理，海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物生态类型主要分为土生植物、石生植物、附生植物和水生植物4 类。海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物土生型共33 种，占总种数的55.01%，主要种类集中于蕨属（Pteridium）、凤尾蕨属（Pteris）、毛蕨属（Cyclosorus）等。其中大部分喜酸性土壤，如乌毛蕨（Blechnum orientale）、金毛狗（Cibotium barometz）等；也有如井栏边草（Pteris multifida）、蜈蚣凤尾蕨（Pteris vittata）等碱性钙质土的指示植物[14]。石生植物共17 种，占总种数的28.33%，主要有铁线蕨（Adiantum capillus-veneris）、剑叶凤尾蕨（Pteris ensiformis）、卷柏（Selaginella tamariscina）、深绿卷柏（Selaginella doederleinii）、贯众（Cyrtomium fortunei）等，其中全缘贯众（Cyrtomium falcatum）、阔片乌蕨（Stenoloma biflorum）生长于沿海海岸岩石缝中，是典型的具有滨海特色的蕨类植物。水生植物有5 种，占物种数的8.33%，如槐叶蘋（Salvinia natans）、蘋（Marsilea quadrifolia）和水蕨（Ceratopteris thalictroides）等。附生植物主要有槲蕨（Drynaria roosii）、杯盖阴石蕨（Humata griffithiana）、粤瓦韦（Lepisorus obscurevenulosus）等5 种，占物种数的8.33%。

土生或者石生的生态类型共50 种，占总种数的83.33%，为该区域的主要生态类型。这些物种多以旱生为主，这与海坛岛及周边岛屿高温干燥的亚热带气候特点基本一致。

4 结论与讨论

海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物共有20 科37 属60 种，该地区占比较高的科为凤尾蕨科（Pteridaceae）、鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）及卷柏科（Selaginellaceae），这与中国的优势科[39]相类似。中国优势科多以喜马拉雅为分布中心[48]，虽然海坛岛及周边岛屿地理上远离喜马拉雅山脉，但由于地理区位和特殊的海岛环境，其科的区系成分具有明显的热带性质。在系统发育上，海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物区系中既存在原始及进化的科，也存在介于二者之间的科[49]，不仅分布有中生代前期的紫萁（Osmunda japonica）、里白（Diplopterygium glaucum），也分布有侏罗纪时期的海金沙（Lygodium japonicum）、金毛狗（Cibotium barometz）、乌毛蕨（Blechnum orientale）[50]，这表明该地区石松类和蕨类植物区系起源古老[51]，也说明该地区长期保存着石松类和蕨类植物良好的生存环境[6]。

对比福建省境内邻近山地，梅花山[9]、牛姆林[52]与梁野山[53]的石松类和蕨类植物，三者优势属均为鳞毛蕨属（Dryopteris）、凤尾蕨属（Pteris）、卷柏属（Selaginella）等，而海坛岛及周边岛屿以单种属为主，优势属现象不明显。从地理成分来看，海坛岛及周边岛屿区系在科、属、种水平上热带亲缘明显，在种水平上以泛热带分布、热带亚洲分布和东亚分布为主，具有热带向温带过渡的特点。

海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物（20 科37 属60 种）对比中国台湾岛（57 科42 属599 种）和海南岛（55 科135 属466 种）[19]物种丰富度偏低。这主要是由于海南岛面积为3.39 万km2，最高峰的五指山海拔高度1867 m[54]，中国台湾岛面积3.6 万km2，岛上超过3 000 m 的山峰有268 座[55]，而海坛岛面积为267 km2，岛上最高峰君山海拔为434 m。有研究表明，岛屿面积、海拔、生境类型等因子是影响物种丰富度的因素之一[56]，较大的面积、高海拔和复杂的自然条件是中国海南岛和台湾岛植物比研究区植物丰富的原因。

种的相似性能反映出不同地区间的近代自然地理联系[57]，海坛岛及周边岛屿与纬度相近的大嵛山岛、东山岛具有更高的相似性和明显的热带性质，说明三者的植物区系同质性较高且关系密切。随着纬度的增加，研究区与大嵛山岛、东山岛、长岛列岛的石松类和蕨类植物热带成分逐渐减少，温带成分逐步增加，这表明石松类和蕨类植物的分布具有明显的纬向性[38]。从属的地理成分聚类分析结果表明，海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物区系与热带成分较强的南亚热带观音岽的联系最为紧密，与典型中亚热带性质的武夷山（南坡）、北亚热带的四川花萼山、温带性质较明显的宁镇山脉以及湘、赣、鄂三省交界的幕阜山脉的植物区系关系较远，具有强烈的热带性质特点，符合其所处的亚热带海洋季风气候区的地理位置。

海坛岛及周边岛屿石松类和蕨类植物生态类型多样，以土生、石生为主，二者占总种数的83.33%。海坛岛及周边24 个岛屿，因海岛开发和城市发展进行的森林砍伐和改变原有土地利用类型，使一些原始林改变了原有的群落类型，而石松类和蕨类植物对于环境变化敏感，适应环境的能力较差[58]。随着城市化的进程，生境的改变，其生存环境遭遇严重的挑战。海坛岛及周边岛屿拥有比较丰富的植物资源，如全缘贯众（Cyrtomium falcatum）及阔片乌蕨（Stenoloma biflorum）是抗逆性强的海岛适生植物。此外，该区域有国家重点保护植物水蕨（Ceratopteris thalictroides，VU，Ⅱ级）、金毛狗（Cibotium barometz，Ⅱ级）以及中国特有植物翠云草（Selaginella uncinata），对海坛岛及周边岛屿加强植物资源保护的同时，可合理利用和开发海岛植物资源。