油松家系群体早期高生长对气候的响应

荆 蓉，彭祚登

(北京林业大学 林学院，森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083)

树木高生长受到树木内在遗传特性与外在环境条件的共同作用[1]，而气候是环境条件中的主要影响因素之一[2-3]，有关树木高生长与气候环境因子关系的研究也成为人们对树木生理生态研究的重要问题之一。相关研究报道也较多，研究的树种主要有樟子松[4]、长白落叶松[5]、杨树[6]、湿地松[7]、紫穗槐和沙棘[8]、青杨[9]、旱柳[10]、橡胶[11]等，这些研究基本上都是通过探讨各树种高生长与气候因子之间的关系，根据树木生长过程中对气候条件的需求，采用相应的管理措施，为树木的生长创造良好的外在条件，提高林木个体生长量，从而使林分实现速生、优质、高产的目的，收获更好的社会效益与经济效益[12]。

油松(Pinustabuliformis)，松科(Pinaceae)松属(Pinus)针叶常绿乔木，抗风抗寒，耐干旱贫瘠土壤，材质优良，是重要的用材、水土保持以及防护树种[13-14]，一直以来都是我国北方干旱半干旱地区重要的造林绿化树种。油松幼树生长速度较快，但随着林龄增加，生长速度逐渐变缓[15]，油松高生长从5林龄开始加快，最高峰出现在10～25林龄[16]。此外，油松幼龄期对气候因子较为敏感[17]，因此早期高生长与气候因子关系的问题在油松被广泛应用于人工林培育时即被人们所关注，如吕赞韶等[18]研究表明太行山石灰岩地区影响油松早期高生长的主导气候因子为当年5月降水量；陈云明等[19]研究表明，降水量以及大于等于10 ℃积温为影响黄土丘陵区油松幼林高生长的主导气候因子[19]；丁晓纲等[20]研究毛乌素沙地气候因子对油松生长的影响，表明影响油松早期高生长的主导气候因子为降水量；杨美灵[21]通过对蛮汉山区油松人工林生长对环境响应的研究，表明该地区影响油松树高生长的主导气候因子为平均风速和平均气温。目前，针对油松早期高生长与气候因子关系的研究，大多采用在油松人工林设立标准样地并选取几株油松平均木进行抽样调查，未见有设置专门的试验林用于监测油松年高生长与气候因子的报道。本研究基于河北遵化市东陵林场所建油松种子园的自由授粉家系，在育苗后采用完全随机区组设计营造建立的子代测定试验林，通过测定油松6～15林龄的高生长量，研究其与不同气候因子的关系，从而获得影响该地区油松幼林高生长的主导气候因子，为油松幼林的经营和管理提供科学的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地选择河北遵化市东陵林场(40°12′N，117°15′E)，位于燕山南麓，属京津唐承秦腹地，低山丘陵地区，属于暖温带半湿润季风气候区，全年四季分明，常年平均日照时数2 608.2 h，年平均降水量720 mm，年平均气温10.9 ℃，1月平均气温-7.5 ℃，7月平均气温25.4 ℃，平均无霜期181 d。该地区是我国油松天然分布的核心区域之一。试验地所在位置三面环山，平均海拔120 m，平均坡度为8°～10°，土层厚度50～60 cm，坡积母质，土壤以淋溶褐土和草甸褐土为主。

1.2 试验对象

在河北东陵林场油松种子园15年生的44个自由授粉油松家系以及选择当地天然生长的同龄自由授粉油松优良单株作为对照(CK)，各家系编号为89、70、101、100、106、91、86、98、179、102、182、214、27、48、215、33、63、185、236、51、112、10、76、173、110、229、20、24、31、34、65、09、234、00、17、43、180、21、14、16、238、72、85、42。采用完全随机区组设计将44个油松家系以及对照油松营造为试验林。该油松试验林营造是先在温室中分家系播种育苗，待油松苗龄为2年生时移栽至试验地形成试验林，共设计6次大区作为重复，1个备用大区，在每个大区中每个油松家系栽植6株作为1个小区，必须保证造林成活，如有未成活株，从备用大区中移苗补植。栽植株行距为2 m×2 m。各大区重复的立地条件和田间管理技术措施完全一致。

1.3 油松高生长数据收集

依据油松每年树高生长具有明显的生长节间，对15年生的油松家系及对照油松进行连续高生长量的调查。在每一个重复样地中从6株油松中选择1～3株生长优良、无病虫害、具代表性的油松进行调查，在非生长季从顶端向下测量油松逐年高生长量，共追溯测量了10 a的高生长量，测量精度为1.00 cm。

1.4 气象数据收集

气象数据均来源于与试验地紧邻的遵化市气象站，选择时间与油松高生长调查相对应年度的逐月气象资料。已有研究表明，温度和降水是影响油松幼龄期生长的主要气候因子[17]，因此选择平均气温、极端最高温、极端最低温、平均空气相对湿度、降水量、地表温度、深10 cm地温、深20 cm地温等气候指标。由于树木生长不仅受到当年气候条件的影响，还受到前一年气候条件的影响[22]，根据油松高生长旺盛期为3-5月的生长特性，故采用前一年3月到当年8月期间的月和季度的气候指标进行与高生长关系的分析。共计选取144个月气候因子和48个季节气候因子进行分析，包括前一年3月至当年8月每月的平均气温、极端最高温、极端最低温、地表温度、10 cm地温、20 cm地温、降水量、空气相对湿度，还有前一年春(3-5月)、夏(6-8月)、秋(9-11月)、冬(12月-来年2月)及当年春、夏的平均气温、极端最高温、极端最低温、地表温度、10 cm地温、20 cm地温、降水量、空气相对湿度。

1.5 数据处理

通过SPSS 23.0对不同年度油松高生长进行方差分析与多重比较，并使用组内相关系数(ICC)评价不同年度油松高生长的一致性或可重复性，一般认为ICC<0.4，试验的一致性或可重复性较差；ICC>0.75，试验的一致性或可重复性较好。为探究油松高生长与气候的相关关系，通过SPSS软件对油松家系平均高生长量和气候因素进行相关性分析，以及采用多元逐步回归方法建立油松高生长与气候因子变量的最优回归方程。采用Canoco 5.0软件对45个油松家系高生长与气候指标进行冗余分析[23]。作图使用Origin 9.1软件。

2 结果与分析

2.1 油松子代测定林树高生长的年度变化分析

应用方差分析对不同年度油松家系高生长量进行分析表明(表1)，不同年份与家系之间对油松高生长没有交互作用(P>0.05)，油松不同家系之间高生长没有显著性差异(P>0.05)，不同年度油松高生长之间具有极显著差异(P<0.01)。用组内相关系数判断参试44个油松家系与对照油松每年高生长之间的一致性(表2)，结果显示单个测量的ICC=0.781>0.75(P<0.01)，即表明45个油松家系每年的高生长量变化趋势一致。之后，对44个油松家系平均高生长量、对照油松家系高生长量以及随机选取2个油松家系高生长量进行不同年度油松高生长的多重比较(图1)，由图1可以看出，44个油松家系的平均高生长、对照组油松高生长以及随机选取的2个油松家系高生长在不同年度之间存在极显著差异(P<0.01)。由于该试验林田间水平与管理措施一致，而油松来自河北东陵林场油松种子园自由授粉家系，其高生长之间不存在显著性差异，因此造成不同年度油松高生长之间的差异显然来自气候因素。

表1 不同年度油松家系的方差分析

表2 油松家系之间的同类相关系数

2.2 油松高生长与气候因子的相关关系

采用Pearson相关系数进行油松家系平均高生长量与气候因子的相关性分析(图2)，结果表明，油松高生长与月气温因子的相关性表现为与前一年4月、6月、7月的平均气温呈显著负相关(P<0.05)，与前一年6月的极端最高温、前一年4月极端最低温呈显著负相关(P<0.05)，与前一年3月极端最低温呈显著正相关(P<0.05)。油松高生长与季节气温因子的相关性表现为，其高生长与前一年夏季平均气温、极端最高温呈显著负相关(P<0.05)。

油松高生长与3个地温气候变量的相关性呈现一致的规律性，即高生长与前一年6月的地表温度、10 cm地温、20 cm地温呈极显著负相关(P<0.01)，与前一年夏季的地表温度、10 cm地温、20 cm地温呈极显著负相关(P<0.01)，此外油松高生长与前一年冬季20 cm地温呈负相关关系(P<0.05)。

水分气候因子与油松高生长的相关性较不显著，前一年6月相对空气湿度与油松高生长呈显著正相关(P<0.05)。

综上表明，温度是油松高生长的主要限制因子，前一年6月的温度是影响油松高生长的重要时期。油松高生长量随着前一年6月的气温和地温的下降而呈上升趋势。

2.3 油松高生长与气候因子的响应关系

采用冗余分析，探究44个油松家系及对照油松对气候因子的响应(图3)，在所选的144个逐月气候因子中，有3个气候因子对河北遵化地区油松家系高生长具有显著影响(P<0.05)。在3个气候指标的贡献率方面，前一年6月地表温度大于前一年12月极端最低温大于当年11月降水量。从3个气候变量对油松高生长的相关性来看，前一年6月地表温度与油松家系高生长之间的相关性最强，呈显著负相关关系，而前一年11月降水量与前一年12月极端最低温与油松家系高生长呈显著正相关性。

油松高生长与48个季节气候因子的冗余分析结果表明，有4个气候因子对油松高生长具有显著影响(P<0.05)。在4个气候指标的贡献率方面由大到小顺序为：前一年夏季极端最高温、前一年夏季20 cm地温、前一年春季降水量、当年春季极端最高温。从4个气候变量对油松高生长的相关性来看，前一年夏季20 cm地温与油松高生长之间具有密切的负相关关系，其次为当年春季极端最高温和前一年春季降水量与油松高生长具有正相关关系，与油松高生长相关性较不显著的气候因子为前一年夏季极端最高温，呈负相关性。

综合各气候因子的贡献率及相关性，前一年夏季地温对油松高生长具有主导作用。温度和降水综合影响树木生长，在河北遵化地区的幼林油松高生长中对温度的响应更为敏感。

2.4 油松高生长与气候因子的关系模型

采用多元逐步回归模型描述油松高生长与气候因子间的关系(表3)，结果表明季节气候因子以及每月气候因子与油松高生长的最优多元回归模型R2较高，拟合效果较好，并且2个最优方程P<0.01，表明其选入方程中的气候因子与油松高生长的相关性较高。月气候因子与油松高生长的关系模型中，选取前一年6月地表温度以及前一年11月降水量构建方程。季节气候因子与油松高生长的关系模型中，选取前一年夏季20 cm土层地温和当年春季极端最高温构建方程。

表3 油松高生长量与气候因子的最优多元回归模型

3 结论与讨论

该地区油松家系高生长在不同年间表现出差异性。油松为前期生长型树种，其高生长开始于3月下旬，5月上旬高生长迅速，到5月下旬停止生长，生长期约为3个月，高生长所需的营养物质主要利用上一年树木所累积的。从植物生理来看，高生长实则就是树木茎尖细胞具有分裂能力，其顶端分生组织在生长季进行迅速地分裂和延长，使树木高度发生变化。在细胞分裂时，顶端分生细 胞代谢旺盛，呼吸作用强烈。在细胞分裂后，进行延长，主要是扩大液泡，增加细胞壁的厚度。

温度对油松幼树高生长的影响，由相关性分析和冗余分析的结果可知，高生长与前一年夏季的平均气温和极端最高温呈显著的负相关关系，与前一年夏季地表温度、10 cm地温、20 cm地温呈极显著负相关，尤其是前一年6月的地温。这主要是因为前一年夏季油松高生长已结束，高生长停止时温度的升高会促进油松的蒸腾作用以及土壤水分的蒸发[24-25]，加快树木体内新陈代谢，其次，温度的升高还会增加树木的暗呼吸[26]，促使树木养分和能量消耗加剧[1,27]，光合作用的净积累减少，储存用于下一年生长的营养物质和能量被消耗从而抑制油松下一年的高生长。这与河北承德围场地区油松生长与气温响应的研究结果一致[28]；许玲玲等[17]在山西灵空山的研究得出，油松生长与当年6月最高气温呈显著负相关。此外，地温的升高会增强根部的呼吸作用，消耗油松体内大量的养分，也不利于其高生长。冗余分析和最优方程表明油松高生长与当年春季极端最高温呈显著正相关性，此结果与相关性分析之间存在一定差异。春季是油松高生长的时期，当年油松高生长季温度的升高，促进光合作用积累有机物质，有利于油松高生长。朱娜等[29]研究表明陕西秦岭油松生长与当年2月平均温度和5月极端最高温呈正相关。

降水也是树木生长的重要因子。相关性分析表明，前一年6月相对湿度与油松高生长呈显著正相关性，前一年6月为油松高生长季末期及油松针叶生长旺盛期，增加相对湿度保持叶片内外一定的气压差，促进叶片进行光合作用，积累和储存营养物质，促进下一年油松高生长。吴丽杰等[30]、刘亚静等[31]研究表明，苦楝、杉木的生长与相对湿度呈正相关关系。由冗余分析和多元回归分析结果可知，前一年11月的降水量会促进油松高生长，此时该地区进入冬季，寒冷干燥，此时的降水不能满足油松生长的需要，冬季丰富的降水有利于涵养土壤水分，为下一年春季细胞分裂提供良好的生长条件，此外前一年11月充足的降水量会促进冬芽的发育，而冬芽的数量决定着下一年的叶量[32]，从而影响树木的生长。在冀北山地油松的生长和福建地区马尾松的生长都与前一年12月降水呈显著负相关[27-28]，可能是由于这些地区冬季降水量可以满足树木生长对水分的需求，而过多的降水量影响树木生长。此外，冗余分析结果还表明，前一年春季降水量的增加会促进油松高生长，在昌岭山地区和万仙山地区油松生长也表现同样趋势[33-34]。这可能是由于生长季中降水量的增加促进植物对水分的吸收以及利于树木打开气孔[33,35]，促进光合作用制造有机物，从而利于来年油松高生长。

综上所述，该地区油松当年高生长对降水和温度响应的敏感期分别为前一年生长季(3-5月)以及11月、生长末期(尤其是6月)，梁非凡等[36]研究表明陕北黄土区油松生长对气候的敏感期为前一年生长季后期和当年生长季初期[36]，该地区前一年6月的温度降低以及前一年3-5月和11月的降水量增加，有利于油松幼树高生长，此结果充分体现气候因子对树木生长的滞后效应[37]。