救护前期穿山甲的日常行为表达*

冉重阳 龙永彬 许学林 安富宇吕春贺 王 鹤 华 彦

（1.广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州 510520；2.广东省野生动物监测救护中心，广东 广州 510520）

穿山甲隶属鳞甲目，包含穿山甲科穿山甲属Manidae、地穿山甲属Smutsia和长尾穿山甲属Phataginus，分布在亚洲的东部、东南部，印度次大陆和非洲撒哈拉以南地区[1-2]。在中国境内现发现3 种穿山甲，分别为中华穿山甲Manis pentadactyla、印度穿山甲M. crassicaudata和马来穿山甲M. javanica，其中中华穿山甲主要分布在中国，少量分布在缅甸、老挝等中国周边国家[3-4]。野生中华穿山甲的活动区域主要为中低海拔的常绿阔叶林[5-7]，体表覆盖棕褐色的角质鳞片[8]，前肢从远侧到近侧水平排列，后肢从近侧到远侧垂直排列[9-11]。穿山甲属于窄食动物，主要以白蚁和蚂蚁为食，此外，穿山甲的多为一年一胎，单胎单只，种群自然增长速度缓慢，在穿山甲种群分布密度低的地区，很难在短时间内恢复种群数量[12]。调查表明自1960 年起，我国境内野生穿山甲急剧缩减[13-14]，数量降低了88.88%～94.12%，且种群分 布 密 度 降 低 至0.001 134～0.056 000 只/km2[15]。2020 年6 月，中国政府将穿山甲纳入国家I 级重点保护野生动物[16]，在国家和政府的大力支持下，陆续开展了一系列与穿山甲救护相关的调查研究工作，以逐渐恢复野外的穿山甲种群，建立迁地保护的人工种群[17-19]。

在野生动物救护工作中，由于缺乏对野生动物生活习性和行为表达的研究，刚救护动物往往无法适应环境，出现应激反应和刻板行为，借助动物行为研究深入了解动物的行为方式和行为特征能够更好的开展救护工作。动物日常行为图谱的建立和相关行为的统计作为动物行为研究的基础，为进一步探索动物行为学的发展、机制、功能和进化提供了前提和条件[20-23]。因此，针对穿山甲行为的探索不仅可以揭示穿山甲的日常活动规律，还能发掘行为调节对环境的适应以及穿山甲行为与环境的关系，提高穿山甲的救护存活率。

由于野生穿山甲的数量少，胆怯易惊，居住和活动都极为隐蔽，难以进行大量野外行为数据的收集，而救护的穿山甲通常为人工饲养，环境和人为干扰等因素使其行为表达受到极大限制，国内外近年的行为研究主要集中在穿山甲的采食行为[24]、排便行为、对洞穴大小的选择，以及人工饲养对其行为和健康的影响[25]，主要以马来穿山甲为主[26]，且大多数的行为研究只停留在粗略的描述阶段。随着成功救护的穿山甲数量不断增加，对其行为的长期监测分析将为救护和饲养穿山甲提供更可靠的参考依据。

1 材料方法

1.1 研究对象

本次研究对象为6 只被救助穿山甲，均来自广东省野生动物监测救护中心，依次编号为Z1、M2、M3、Z4、M5、Z6，其中M2 和M3 为马来穿山甲，Z1、Z4、Z5、Z6 为中华穿山甲,动物性别、体重等信息见表1。圈养笼舍保持全暗环境，温度保持在22～26℃，湿度保持在60%～70%。笼舍内设巢箱（图1），内铺稻草起到隐蔽和保温作用。

表1 救护穿山甲信息Table 1 Information form of rescue pangolin

图1 穿山甲救护期笼舍环境俯视示意Fig.1 Top view of the cage environment of pangolins during the rescue period

1.2 行为观察方法

刚救护的穿山甲往往会出现持续拒食，因此，在救护初期会提供天然食物，如白蚁、蚂蚁进行诱食，再逐渐过渡为人工饲料，我们将穿山甲在救护后至其主动采食仍饲料的时间称为救护前期。本文采用目标动物取样法（Focal AnimalSampling）和连续记录法（Continuous Recording），对处于救护前期的2 只马来穿山甲和4 只中华穿山甲进行观察。观察时段为每天17:00 时至第二天凌晨05:00 时，观察开始于穿山甲救护至广东省野生动物监测救护中心穿山甲笼舍，持续到穿山甲能够自主采食人工饲料为止。通过对穿山甲救护前期所有行为的观察，共定义10 种一般行为和2种特殊行为，一般行为包括：休息、行走、嗅探、站立、攀爬、挖土、采食、饮水、做窝和排泄排遗行为，特殊行为包括：受惊和异常行为。

1.3 数据统计

对每只穿山甲个体的休息行为、行走行为、进食行为、排便行为、停留行为、嗅探行为、站立行为、做窝行为、挖土行为、饮水行为、攀爬行为出现的频次和持续的时间进行筛选和记录，统计每只个体不同行为出现的次数和持续的时间，在GraphPad Prism 9.0 软件进行统计分析和做图。

2 结果与分析

2.1 穿山甲行为谱

2.1.1 休息行为 休息：头部弯曲至腹部，前爪置于眼眶和鼻孔之间的鼻骨两侧，护住头部位。后爪交叠在前爪上，尾部卷起将腹部和头部包裹，保持蜷缩侧躺。少数为平躺和趴卧不动。休息时眼睛闭合。

2.1.2 活动行为 行走：前爪向内弯曲呈钩状，尾部抬起或拖在地面，依靠前肢与后肢交替前行。

站立：后肢着力，前肢悬空在躯体前侧，尾部平放于地面支撑躯体，总体呈现佝偻或直立状。

停留：在行走或攀爬等行为的过程中突然停止动作，在原地保持警戒，短暂的静止后再继续其他行为。

嗅探：头部不停微微摆动，在空气中或物体表面快速呼吸，偶尔发出喷气的声音。

攀爬：呈站立姿势使用前爪攀附在物体表面，曲身呈拱形向上攀行，常使用尾部缠绕物体起到辅助支撑和固定身体的作用。

做窝：钻入干草或木屑中，将身体蜷缩，用前爪和躯干把干草等裹在身体四周。

挖土：前爪向内呈钩状刨向地面，尾部用力抵住地面固定和支撑身体，后脚配合将刨出的土壤向后蹬。

2.1.3 采食和排泄行为 采食/饮水：在食盘边缘保持站立或行走姿势，将口鼻靠近食盆/水盆，使用舌头反复舔食，将食物或水带进入口腔。

排泄/排遗：直起身躯，微微下蹲，背部拱起，后肢呈外八字站立不动进行排尿或排便。

2.1.4 其他行为 受惊：用力蜷缩身体或紧紧抱住其他物体呈防御姿态，并发出尖锐的“嘶嘶”声。

刻板：在固定区域或朝固定方向机械性的重复某一动作，如沿笼舍壁往复攀爬或走动。

2.2 有效时间统计

通过对6 只刚救护的穿山甲进行行为观察，共得到11 636 min 有效观察时间（表2），其中Z1 个体救护后3 天采食饲料，有效统计时间为1 677.5 min；M2 个体救护后3 天采食饲料，有效统计时间为1 840.5 min；M3 个体救护后1 天采食饲料，有效统计时间为365.0 min；Z4 个体救护后4 天采食饲料，有效统计时间为2 348.0 min；Z5 个体救护后7 天采食饲料，有效统计时间为4 358.0 min；Z6 个体救护后2 天采食饲料，有效统计时间为1 047.0 min。

2.3 不同个体各行为日平均出现频次

对每只个体在救护前期的休息行为、进食行为、排便行为、停留行为、行走行为、嗅探行为、站立行为、做窝行为、挖土行为、饮水行为和攀爬行为出现的频次进行统计（图2），发现休息行为的发生频次最高，每只个体的休息行为频次均介于4～12 次/d。此外，M3 个体的行走频次最高，为4.86 次/d；M3 个体的嗅探行为频次最高，为7.84 次/d；站立行为Z1 个体的发生频次最高，为2.32 次/d；M3 和Z4 个体的进食频次最高，为1.29 次/d；饮水、挖土和做窝等行为仅在少数个体中有表现。所有动物未发现刻板行为。

图2 不同穿山甲个体各行为日平均出现频次Fig.2 The average frequency of each behavior of different pangolins per day

2.4 不同个体各行为出现的时长

对每只个体各行为出现的时间长度进行统计（表2），发现每只穿山甲在救护前期的行为以休息和行走为主，Z5 个体的休息行为共出现2 836.0 min，Z6 个体的休息行为为756.0 min，占其救护前期所有行为的72.34%。其他个体休息行为的占比也均为58%以上；Z5 个体的行走行为持续时间长达1265.0 min，占比29.00%，Z4 个体的行走时间为728.0 min，但占比为31.01%，Z5 和M3 个体的行走时间和占比次之；嗅探时间和进食时间为Z5 个体持续最久，分别为103.5 min 和38.5 min；Z1 个体的攀爬时间为54.5 min，占比3.26%；仅有Z1 个体表现出做窝行为，做窝时间约2 min。

表2 救护前期穿山甲个体各行为出现的总时间 minTable 2 The total time of each behavior of pre-rescue pangolins

表2 有效统计时间Table 2 Effective statistical time

2.5 各行为日平均出现频次和时间占比

通过对救护前期穿山甲的各种行为发生的频次和时间占比进行统计分析（图3），发现穿山甲日休息的频次和时间占比均最高（8.25 次/d 和66.70%）；此外，救护前期穿山甲平均日行走频次为3.81 次/d，行走时间占总行为的26.01 %，剩余行为的发生频次和时间占比较少，如嗅探、挖土、站立行为的时间占比仅为2.45%、1.86%、0.99%；而进食、饮水和排便等行为的时间占比均低于0.90%。

图3 穿山甲各行为日平均出现频次和持续时间占比Fig.3 The average daily frequency and duration of each behavior of pangolin

3 结论与讨论

穿山甲生性胆怯，极易受惊，在感受到危险时会将自身蜷缩，利用盔甲自保。成功救护的穿山甲通常经历圈禁和长途运输，易导致强应激反应[27]。救护环境作为穿山甲最主要的生活场所，直接影响穿山甲的行为表达和救护成活率，然而国内外缺乏对穿山甲行为和习性的系统研究，导致人为提供的环境等无法满足穿山甲正常的行为和生理需求，穿山甲不得不花费大量的时间适应新环境和新食物，甚至长期处于高度警惕和应激状态下，促使免疫力低下，一旦出现细菌和病毒的感染无疑是致命的，种种因素都导致穿山甲的救护死亡率居高不下[28]。

由于穿山甲种群密度低，活动时间主要集中在傍晚和夜间，且行动隐秘，在野外进行穿山甲行为的连续监测非常具有挑战性，近年的研究也只能基于无线电遥测和红外相机监测到野外穿山甲的少量行为[29]。相比之下，基于穿山甲人工圈养环境的行为探究更容易实现。本研究发现，救护前期穿山甲的日常行为中，休息行为占据所有行为的一半以上，这种休息行为更多的是由于对新环境的不适应，穿山甲性格怯懦胆小，面对较强的光照或全新的环境易产生害怕和焦虑情绪，通过蜷缩躲藏来获取安全感。除了休息行为，行走行为的占比较大，而有研究报道圈养穿山甲的昼夜活动持续时间占比最多可达626.63 min[30]。符合本研究中圈养穿山甲行走和嗅探时间的监测结果，但本研究中穿山甲嗅探、挖土和攀爬的频次和时间明显少于行走，可能由于穿山甲的圈养环境较狭窄，丰容较少，与野外的生存环境相差较大，同时人为干扰，环境噪音、大量的同类气味等都不利于穿山甲弹性行为的表达，因此只能通过在笼舍内游走满足日常的活动需求。在采食行为监测中，成年圈养马来穿山甲的采食通常较幼崽更为连贯，一般在10～18 min 内完成摄食[31]。与本研究中圈养中华穿山甲和马来穿山甲每天的采食时间相近，但圈养穿山甲的总体采食时间较短，与野外环境中自由采食蚂蚁的进食时间相差较大，过快的采食速度是否影响其消化食物和胃肠道的健康还有待探究。

综上所述，在穿山甲的救护过程中，应减少光照强度、噪音和人为活动的干扰，降低穿山甲不必要的应激反应，使其尽快适应新环境和新食物。同时丰富圈养环境促进弹性行为表达，增加动物福利。此外，长时间圈养的动物易表现出刻板行为，但在混合圈养马来穿山甲的观测中，发现穿山甲会主动表达更多的运动（攀爬，爬行，踱步）、社会（相互爬背，相互追逐）和其他行为（排遗排泄、洗澡等）等弹性行为[32]。因此，除了进行环境丰容，还可适当混养增加穿山甲行为的多样性[33]。