何志斌
(福建省洋口国有林场,福建 顺昌 353211)
福建山樱花(CerasuscampanulataMaxim)又名钟花樱、绯寒樱,为蔷薇科(Rosaceae)樱属(Cerasus)落叶小乔木或中乔木。中国主要分布于福建、江西、广西、广东、湖南、台湾等省,日本、琉球、越南等也有分布[1-2]。天然分布于海拔100~600 m的山谷,沿河林中或林缘,喜光照充足和温暖的环境,较耐高温和荫蔽。冬末春初花先叶开放,钟状花朵下垂开展,花色丰富[3]。该树种材质优良、结构细致、纹理美观[4],是我国南方重要的观赏及特色材用树种,市场前景广阔。国内对福建山樱花的研究主要集中在生物学特性、群落特征与遗传多样性、繁育与栽培技术等方面[5],未见无性系苗期生长性状遗传变异研究的报道。本研究分析了53个福建山樱花嫁接无性系苗高和地径的遗传变异,开展无性系苗期选择,以期为福建山樱花优良无性系选育提供参考。
试验地设在福建省南平市延平区王台镇新坑村罗源(东经118°54′、北纬26°38′),中亚热带季风气候,年均降水量1942 mm,雨量集中于春、夏两季,约占全年降水量的60%,年均气温19.5 ℃,极端最低气温-6.5 ℃,年均无霜期300 d。试验地土壤为砂质壤土,肥力中等,灌排条件良好。
53个无性系嫁接穗条来源于福建省来舟林业试验场福建山樱花初选优株收集圃[6],供试无性系来源见表1。
表1 福建山樱花参试无性系来源
田间试验设计为完全随机区组设计,以不同无性系为处理,53个无性系即53个处理,每个处理3次重复,每个重复15株,即每个无性系嫁接45株,株行距30 cm×40 cm。2016年10月芽接,本砧嫁接,砧木为1年生实生苗。2017年11月测量1年生嫁接苗的苗高和地径。
经方差分析,1年生福建山樱花嫁接苗的苗高、地径在不同无性系间差异均达到极显著水平(P=0.000),说明遗传因素选择潜力较大。由表2可知,参试的53个福建山樱花无性系中,苗高生长量最大是fy9,年生长量2.52 m,比群体平均值高34.8%;fy9、fy35、fy10等30个无性系的高生长量超过群体平均值,占供试无性系的56.6%。地径生长量最大是fy35,年生长量17.63 mm,比群体平均值高40.9%;fy35、zx7、fy64等32个无性系的地径生长量超过群体平均值,占供试无性系的60.4%。
由表3可知,1年生福建山樱花嫁接苗各无性系苗高最小值0.67 m,最大值2.52 m,平均苗高1.80 m,变幅达1.85 m;地径最小值5.46 mm,最大值17.63 mm,平均地径12.51 mm,变幅12.17 mm。这些差异表明选择优良基因型既有必要,也有可能。但要提高选择效果,应了解要进行选择的群体各种性状的遗传变异程度[11-12]。而福建山樱花无性系苗高、地径的重复力分别为72.28%、68.34%,遗传力较高,说明苗高、地径受遗传控制较强,受环境影响较弱,进行性状选择可靠性较高,获得的遗传增益也较大[13]。此外,无性系苗高、地径的表型变异系数分别为24.54%、22.298%,遗传变异系数分别为24.08%、21.65%,选择能获得较大的遗传增益。
表2 福建山樱花各无性系苗木生长性状
表3 苗高与地径遗传参数
以苗木生长性状为指标,采用加权系数法对福建山樱花苗高、地径进行评定,结果见表2。由表2可知,所有综合评价指数(I)均值为0.687,标准差(σ)为0.158。以苗高和地径的加权指数均值加上相对应的1个标准差、1/2个标准差、加权指数均值为综合选择标准(N),其入选无性系平均遗传增益见表4。
表4 遗传增益估算
由表4可见,选择的群体不同,其增益各不相同。53个无性系入选7个、21个、31个,其苗高的遗传增益分别为19.53%、13.78%、10.56%,地径的遗传增益分别为16.45%、11.69%、8.381%。随着入选率的增大,选择差变小,其遗传增益也相应变小。
根据综合选择结果,将53个无性系分为4类生长等级:Ⅰ类(优等):N≥I+1σ,包含fy35、fy10、fy9、fy39、zx7、fy58、fy49等7个无性系,平均苗高2.38 m,平均地径15.52 mm,占供试无性系总数的13.21%;Ⅱ类(良好):I+1σ>N≥I+1/2σ,包含fy46、fy28、fy85、zx5、fy23、fy22、fy12、fy33、fy46、fy55、fy38、fy40、fy42、fy2等14个无性系,平均苗高2.15m,平均地径14.18mm,占供试无性系总数的25.45%;Ⅲ类(中等):I+1/2σ>N≥I,包含fy59、fy20、fy36、fy5、fy6、fy11、fy67、fy1、fy8、fy14等10个无性系,平均苗高1.98 m,平均地径13.19 mm,占供试无性系总数的18.87%;Ⅳ类(不合格):N
以Ⅰ类(优等)无性系作为生产上推广应用类型,其生长指标及遗传增益值见表5。由表5可见,生产上推广应用的7个无性系的苗高生长量为2.24~2.47 m,遗传增益14.37%~23.30%;地径生长量为15.28~17.49 mm,遗传增益22.14%~39.83%。
本研究对53个福建山樱花初选优株无性系1年生苗木的生长量进行调查,方差分析结果显示苗高、 地径无性系间差异均达极显著水平,表型值苗高变幅0.67~2.47m,地径变幅5.46~17.63 mm,表明开展福建山樱花生长性状的无性系选择是可行的。对无性系遗传性状估算表明,无性系苗高重复力72.28%、遗传变异系数24.08%;地径重复力68.34%、遗传变异系数22.29%。苗高与地径的重复力与遗传变异系数都较高,从中进行选择,会取得较大的遗传改良效果。
表5 推广应用无性系生长指标及遗传增益
对不同无性系苗高和地径求算加权指数并结合其标准差,53个无性系分为4个类型:Ⅰ类为生长优异类型,包括fy35、fy10、fy9、fy39、zx7、fy58、fy49等7个无性系,占供试无性系的13.21%,苗高遗传增益19.53%,地径遗传增益14.45%,这7个无性系可在生产上推广应用;Ⅱ类无性系共有14个,占26.42%,苗高遗传增益10.69%,地径遗传增益9.12%,为良好型无性系,可作为生产应用备选材料;Ⅲ类无性系10个,占18.87%,苗高遗传增益4.07%,地径遗传增益3.69%,为中等型无性系,该类型材料可在营造无性系测定林中使用,以便后期继续观测并进一步对其进行选择;Ⅳ类无性系22个,占41.51%,该类无性系可在种质资源库中保存待后续使用,若只作为观赏用选育,也可参与无性系测定。
在植物新品种选育过程中,要根据其选育目的来确定性状选择的侧重点。福建山樱花育种目标分2大类:一类为园林观赏;另一类为用材型,即以生产量为选择目标。但即使为园林观赏类,也应考虑其速生性状,以达到快速形成景观效果的目的[14]。而苗高和地径是反映苗木质量最直观的指标,通过苗木质量指标可在一定程度上预测其造林后的生长表现[15],因此,本研究对福建山樱花无性系的评价也以生长量为依据,采用加权系数法进行优良无性系选择,但苗高和地径并不是苗期选择的唯一指标,仅使用其进行选择并不全面。
性状的经济权重主要与性状的遗传力、遗传相关等遗传参数以及性状的经济重要性相关[14],目前缺乏福建山樱花相应的一系列遗传参数及经济重要性等信息,考虑到地径是反映苗木质量最好的指标之一,有研究表明,苗木粗度对苗木质量的贡献值大于苗木高度[16],因此在构建选择指数时,给予苗高、地径的权重系数值分别为0.45、0.55,其权重系数值分配是否合理,亦需后续深入研究。
本试验所表达的无性系苗木表型性状只能反映无性系苗期的生长状况,至于苗期优良无性系选择的可靠性,尚需通过幼成生长性状之间的相关关系加以论证,同时,福建山樱花观赏价值是其经济性状的重要组成,寻找观赏性状与苗木表型性状相关因子,需今后进一步研究与探讨。