武夷山常绿阔叶林冠层特性的海拔梯度变化

刘文芳

(武夷山国家公园科研监测中心，福建 武夷山 354300)

海拔对森林群落的影响，是由海拔变化引起的众多生态因子改变的综合作用的结果，通常包括水分、温度、光照强度、氧含量、风力等级等多种因素的梯度效应[1]。随着海拔的上升，水热条件会发生变化，森林土壤有机质的矿化作用也逐渐减弱[2]，进而影响植物群落的发育，导致植物多样性在垂直分布上通常呈现“单峰”格局[3]。植物的叶片对环境变化尤为敏感，其结构特征最能体现环境因子的影响以及植物对环境的适应性[4]。叶片群体构成了树冠，因此可用沿海拔梯度植物群落的冠层特征来指征所受的影响。武夷山沿海拔梯度的常绿阔叶林结构具有丰富的变异[5]，也影响了土壤等其它因素沿海拔梯度的变化[6-7]。对武夷山沿海拔梯度的常绿阔叶林冠层特性变化的分析，可以揭示武夷山常绿阔叶林发育的动因及其功能差异，可为不同海拔植物多样性格局形成的研究提供参考。

1 研究地概况

研究地位于武夷山国家公园黄溪洲村。该地为北西南向的断谷，样地均为东南坡向，消除了坡向的影响。属于典型的中亚热带季风气候，年均降水量约1800 mm，年均相对湿度约80%，年均气温17.0 ℃，其中最冷月(1月)均温3 ℃，最热月(7月)均温23 ℃[6]。土壤在海拔800～1200 m间为红壤、黄红壤。

2 研究方法

2.1 样地设置

2018年7—10月，在武夷山国家公园典型的常绿阔叶林内，从海拔800 m起始每升高100 m设1个样地，共5个，每个样地面积0.48 hm2。每个样地由48个10 m×10 m的大样方组成，每个大样方再分为4个5 m×5 m的小样方进行调查。对胸径超过1 cm、树高超过1.3 m的木本植物进行编号，测定胸径、树高、冠幅、枝下高等数据。

2.2 冠层形态指数

冠层厚度(CD)为树高减去枝下高；冠层面积(CA)为基于冠幅平均半径的圆面积。按圆锥体的体积公式，用冠层厚度(CD)和冠层面积(CA)的乘积的2/3求算冠层体积(CV)。

2.3 林冠结构参数

在每个小样地的中心点使用冠层测定仪(LAI-2200C)测定叶面积指数(LAI)、平均叶倾角(MTA)、无截取散射(DIFN)等参数[8]。

2.4 数据处理方法

采用SPSS软件进行Pearson相关性分析和图形处理。Pearson相关系数介于(-1，1)之间，小于0代表两项数据之间呈负相关，大于0代表两数据间为正相关。

3 结果与分析

3.1 冠层形态特性的海拔梯度变化

由图1可知，树高最大值出现在海拔900 m样地，平均树高最大值出现在海拔1200 m样地。海拔800 m样地树高主要分布在3～7 m；海拔900 m样地树高差异最大；海拔1000 m样地和海拔1100 m样地的树高均分布在5 m以下；海拔1200 m样地的树高大于10 m的比例较其它样地大，出现了较明显的乔木层高度级分化。由图2可知，海拔800 m样地的平均胸径最小(4.48 cm)，海拔1100 m样地的平均胸径最大(6.17 cm)。各样地平均胸径为4.48～6.17 cm，随海拔上升呈波状曲线；平均树高为5.42～5.85 m，随海拔上升略有增大；平均枝下高为3.09～3.46 m，各样地间差异不大。

图1 各样地树高分布

图2 各样地的平均胸径、树高及枝下高

由图3可知，海拔900 m样地的冠层厚度(CD)、冠层面积(CA)、冠层体积(CV)的平均值最大，其标准差也最大；最小值均出现在海拔800 m样地，海拔1000、1100、1200 m样地间差异不大。

图3 各样地的冠型指数

3.2 冠层光特性的海拔梯度变化

由图4可知，海拔800 m样地的叶面积指数(LAI)最高，与该样地个体数最多有关。随海拔升高，海拔900、1000、1100 m样地的叶面积指数逐次下降，但在海拔最高(1200 m)的样地有较大回升，与该样地的林冠发育较好有关。各样地的叶倾角指数(MTA)均小于45°，大部分树种的叶片为向下倾斜、但倾角都不大，随海拔升高叶倾角有增大的趋势，海拔1200 m样地的平均叶倾角最低(MAT值为21.42°)。海拔1000 m样地的平均叶倾角最高(MTA值为41.25°)，该样地在中坡位，具有更多的水平叶，中坡位的叶片受阳光入射角的影响较小。各样地的无截取散射(DIFN)值都很小，表现出与LAI值大体上相反的趋势，林下植物能接受的阳光很少，影响了林下植被的发育，从样地的现实条件来看，草本植物种类和个数都较少与此有关，也将影响体型较小的乔木层树种的生长。

3.3 冠层光特性与形态特性的相关性

由表1可知，树高与冠幅半径、冠幅厚度、胸径、冠层体积均呈极显著的正相关性(P<0.01)，而与叶面积指数则主要呈现出负相关性(P<0.05)，树高与平均叶倾角、无截取散射的相关性没有明显的规律。冠幅半径与冠层厚度之间主要呈现显著的正相关，冠幅半径与胸径、冠层体积在各个海拔都为显著正相关，但对于叶面积指数主要表现出负相关，与平均叶倾角、无截取散射之间的相关性不明显。冠层厚度与胸径、冠层体积呈现较强的正相关性，与叶面积指数主要呈现出不显著的负相关性，与平均叶倾角间则无显著的相关性。胸径与冠层体积间呈现较强的正相关性，而与叶面积指数、平均叶倾角、无截取散射的相关性均不显著。冠层体积与各冠层光特性指数之间的相关性不显著。

图4 冠层光特性的海拔变化

4 结论与讨论

武夷山常绿阔叶林在海拔800～1200 m区间处于前期演化阶段，群落中的物种更替较为剧烈，林中小型木本个体数量较大，尚未稳定。平均树高、枝下高和冠层面积随海拔上升有增大的趋势，而胸径、冠幅体积、冠层厚度随海拔升高均呈先上升后下降的趋势。广西猫儿山的研究[14]表明，胸径、树冠面积随海拔上升持续增加，树高、枝下高、冠层面积随海拔先增加后减少，与本研究结论略有不同，可能原因为猫儿山的研究对象为乔木树种，而本研究的对象包含灌木和乔木，个体数量较大的灌木对平均值计算有较大的影响。

表1 冠层各指数之间的相关系数

叶面积指数随海拔升高有下降的趋势，但在海拔最高(1200 m)的样地则因林冠发育较好而有较高的叶面积指数。随海拔升高叶倾角有增大的趋势，均以水平略向下的叶为主。各样地的无截取散射值都很小，且各海拔区间没有明显差异，林分郁闭度都较高，可能影响林下植被的发育。

树高与冠层形态指数均呈显著的正相关性，而与叶面积指数则主要呈现出负相关性。冠幅半径与叶面积指数主要表现为负相关，与平均叶倾角、无截取散射之间的相关性不明显。冠层厚度与叶面积指数主要呈现为不显著的负相关性。胸径、冠层体积与各冠层光特性指数之间的相关性不显著。