林窗面积对连香树幼苗生长及生物量分配的影响

程勇， 张珉， 陈明皋*， 吴际友， 魏志恒， 易剑

(1.湖南省林业科学院，湖南 长沙410004；2.汨罗市林业局，湖南 岳阳414401)

连香树(Cercidiphyllumjaponicum)为连香树科连香树属落叶乔木，国家Ⅱ级珍稀濒危树种。连香树木材材质优良，纹理通直，结构细致；同时树形优美，叶色季相变化丰富，是材用和观赏型多功能树种[1]。连香树属雌雄异株植物，花粉主要是短距离传粉，后代的繁衍极其困难[2]；同时，连香树结实少且种子细小，千粒重仅0.7～0.8 g，幼苗纤细易受暴雨、病虫等危害，天然更新困难。因此，连香树在我省分布极少，零星分布于张家界大鲵国家级自然保护区、桑植县天平山、石门县壶瓶山、新化县大熊山及新宁县紫云山、舜皇山海拔 1 000～1 500 m的阔叶林中，是我省极小种群珍贵野生植物资源[3]。目前对连香树的研究主要集中在苗木繁育及资源群落特征等方面[4-10]。而林窗作为森林群落演替的驱动要素，为珍稀濒危树种连香树群落的形成和建立提供可能[11-15]。通过设置2种林窗面积和林下环境研究连香树幼苗在生长及生物量分配上的差异，提高该树种幼苗期在森林群落中的竞争力，人工促进连香树幼苗天然更新，为连香树群落野外回归及种群的形成和建立提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于湖南省林业科学院国家林下经济示范基地，地理坐标为113°01′30″E，28°06′40″N。海拔60 m，地势比较平缓。气候为亚热带大陆性季风气候，季节变化明显，年均气温17.2 ℃，年均降雨量1 411 mm，全年无霜期272 d。

1.2 试验材料

2020年2月，将采集的连香树种子播种，待苗木长出4片真叶后移入到(口径×高度=15 cm×20 cm)塑料容器中，基质为黄土∶泥炭=7∶3。

1.3 试验设计

选择平均胸径17.4 cm、平均高12.5 m的荷花玉兰林地作为试验地，林冠高度6 m，林分密度为2 m×3 m，郁闭度90%。林窗经人工砍伐形成，坡向南坡，坡度4°，根据地面实际测量的地面法[16]测得扩展林窗的大小分别为50 m2小林窗、200 m2大林窗以及林下3种处理，林窗形状基本为椭圆形。6月上旬，当幼苗平均苗高达到13 cm时，将苗木摆放在立地条件一致、地势平缓的林窗中心。每个处理60盆，完全随机区组设计，3次重复。

1.4 测量方法

1.4.1 光强的测量

采用华盛昌DT-1309照度仪进行阴天瞬时测量法[17]，分3次直接测得全光照和不同大小林窗内8∶00、12∶00、18∶00时的平均光合有效辐射。测算得到：林下的光合有效辐射是全光照的2%±1%，小林窗中为全光照的20%±3%，大林窗中则为全光照的50%±3%，光照强度分别是大林窗>小林窗>林下。

1.4.2 生长量测定

从6月12日开始，每个处理选取30株长势基本一致的幼苗作为固定样株，每30 d用电子游标卡尺和直尺测定幼苗的地径(精确到0.01 mm)和苗高(精确到0.1 cm)，12月12日结束。

1.4.3 叶片形态性状测定

在苗木生长旺季的9月中旬，对不同处理的连香树幼苗分别选取同龄同位完整叶片，用直尺测量叶柄长，用LI-3000C便携式叶面积仪测量叶面积、叶长、叶平均宽。电子天平(精确到0.01 g)称量叶片质量，利用杀青烘干法测定叶片的相对含水量，并计算比叶面积(SLA)。

1.4.4 生物量测定

在幼苗停止生长的12月下旬，每个处理各选取5株幼苗，共15株，将叶片、主干、枝条和根段放入干燥箱80 ℃烘干至恒重，分别称量干重(精确到0.01 g)，计算各组分的生物量。

1.5 数据处理

用Excel 2010进行数据整理和图表处理，SPSS 22.0进行方差分析和相关分析。

2 结果与分析

2.1 林窗面积对连香树幼苗高和地径生长的影响

根据图1、图2看出，连香树幼苗高生长均在5—10月份较快，11月份以后增长缓慢；其中在大林窗和小林窗下10月份净生长幅度最大，分别为21.2 cm、22.34 cm；而在林下高生长缓慢，5—6月份净生长幅度较大，月净生长量仅为7.24 cm。根据林窗的大小基本得出，小林窗下的连香树幼苗的高生长最为显著，全年苗高81.47 cm，是大林窗下幼苗高生长的108.15%，是林下幼苗高生长的284.86%；而林下的幼苗高生长最弱，全年苗高仅为28.6 cm。

图1 不同处理连香树幼苗高生长比较Figure 1 Comparison of height growth of Cercidiphyllum japonicum seedlings under different treatments

图2 不同处理连香树幼苗高净生长比较Figure 2 Comparison of height net growth of Cercidiphyllum japonicum seedlings under different treatments

据图3、图4所示连香树幼苗地径生长在5—10月份较快，11月份以后趋弱；其中在大林窗下以7月份净生长幅度最大，为1.93 mm；小林窗下9月份净生长最高，为1.6 mm；林下各月份均生长缓慢。根据林窗的大小基本得出，小林窗下的连香树幼苗的地径生长最显著，地径达7.53 mm，是大林窗下幼苗地径生长的109.13%，是林下幼苗地径生长的197.12%；而林下的幼苗地径生长最慢，仅为3.82 mm。

图3 不同处理下连香树幼苗地径生长比较Figure 3 Comparison of ground diameter growth of Cercidiphyllum japonicum seedlings under different treatments

图4 不同处理连香树幼苗地径净生长比较Figure 4 Comparison of ground diameter net growth of Cercidiphyllum japonicum seedlings under different treatments

连香树幼苗在不同处理下地径和苗高生长呈“S”型，差异显著，生长量大小表现为小林窗>大林窗>林下(见表1)。这说明小林窗下光照强度有利于连香树幼苗生长，幼苗接受散射光较多，且地温和相对湿度变化幅度缓和。大林窗下由于中午光照强度较大和光照时间较长，直射光较长，地温在各时刻明显高于小林窗和林下，局部空气相对湿度较小，植物蒸腾作用变大，幼苗容易失水影响生长。而林下光合有效辐射和地温较低，土壤易板结，不利于幼苗光合生长。

表1 不同处理连香树幼苗生长量方差分析表Table 1 Variance analysis of seedling growth of Cercidiphyllum japonicum under different treatments

2.3 林窗面积对连香树幼苗叶片形态性状的影响

连香树幼苗在不同处理下叶长和比叶面积(SLA)差异显著(P<0.05)，小林窗下叶片最长，是大林窗叶长的121.66%，是林下叶长的180.04%；比叶面积(SLA)以林下最大，是小林窗的139.35%、大林窗的175.75%(表2)。叶面积、叶平均宽、叶柄长等性状在大、小林窗间差异不显著，但与林下差异显著(P<0.05)。叶面积、叶长和叶柄长大小依次呈现为小林窗>大林窗>林下，说明连香树幼苗叶片在小林窗下生长迅速。叶平均宽大小依次为大林窗>小林窗>林下，说明光照强度对连香树幼苗叶宽有正面影响；比叶面积(SLA)大小依次为林下>小林窗>大林窗，说明随着光照强度的降低，连香树幼苗可通过增加单位质量叶面积增强截获弱光的能力，其比叶面积呈显著增加趋势(图5)。

表2 林窗面积对连香树叶片形态的影响Table 2 Effects of forest gap area on leaf morphology of Cercidiphyllum japonicum

2.4 林窗面积对连香树幼苗各营养器官生物量分 配的影响

林窗面积对连香树幼苗生物量的积累有显著影响，其单株总生物量大小依次为小林窗>大林窗>林下(表3)，小林窗单株总生物量9.98 g，分别比大林窗和林下增加134.14%和860.35%，不同处理间的差异均达到显著水平(P<0.05)。林窗下有利于连香树幼苗生长。

不同处理连香树幼苗各营养器官生物量呈显著性差异，地上生物量均大于地下生物量，其中生物量最大的营养器官是主干，占单株总生物量的36.57%～42.88%。林窗下连香树幼苗侧根发达，生物量较大，占单株总生物量的30.65%～30.86%；同时叶片和主根的生物量以小林窗最大，分别为2.02 g和1.12 g；枝条生物量大林窗为0.74 g，显著大于小林窗和林下。林下连香树幼苗各营养器官生物量均为最小，说明当光合有效辐射是全光照的2%时，光照不足不利于连香树幼苗生长。小林窗根冠比0.73，分别比大林窗和林下高114.06%、155.32%，说明在小林窗环境下的有利于连香树幼苗根系生长。

小林窗下连香树幼苗各营养器官生物量大小为主干>侧根>叶>主根>枝，大林窗下幼苗各营养器官生物量的大小为主干>侧根>枝>主根>叶，林下幼苗各营养器官生物量的大小为主干>叶>侧根>主根>枝。说明在不同处理下，小林窗的叶片生物量明显高于大林窗和林下，同时地下生物量积累较快，这有助于进行光合作用而积累光合产物，促进植株生长。

表3 不同处理连香树各营养器官生物量的分配(单位：g)Table 3 Biomass allocation of vegetative organs of Cercidiphyllum japonicum under different treatments (Unit:g)

3 讨论与结论

(1)连香树幼苗高和地径生长高峰期为5—10月，其中小林窗的幼苗高和地径生长最为显著，全年苗高81.47 cm、地径7.53 mm，是大林窗和林下的108.15%、109.13%和284.86%、197.12%。连香树幼苗在7—8月高温时期土壤水份增发较快，苗木根系浅，叶片易发生日灼枯黄，大林窗下光照较强，对其生长影响较大。在植物幼苗期，吸收和利用光能的机制尚不成熟，遮阴有利于植物幼苗生长[18]。

(2)连香树幼苗在不同处理下叶片形态性状差异显著，叶面积、叶长和叶柄长大小依次呈现为小林窗>大林窗>林下。比叶面积(SLA)为林下>小林窗>大林窗。李冬林[19]和黎明[20]等对连香树叶片进行解剖学研究得出，连香树叶片角质层很薄，海绵组织排列疏松，随着光照强度减弱，叶片变薄，表皮细胞和栅栏组织厚度减小，为中性偏阴树种。连香树叶片这些特征证明连香树叶片抗旱、抗灼性较差，小林窗环境下的连香树幼苗光照强度较低，叶的各项形态性状更适合增强光合作用能力。

(3)林窗面积对连香树幼苗生物量的积累有显著影响，不同处理间的差异均达到显著水平。单株总生物量依次为小林窗>大林窗>林下。不同处理连香树幼苗各营养器官生物量有显著性差异，地上生物量均大于地下生物量。小林窗下连香树幼苗侧根生物量最大，分别是大林窗和林下栽培时的135.09%和1 283.33%。林下由于光照不足，土壤通透性较差，连香树幼苗各营养器官生物量均为最小。连香树幼苗在不同林窗和林下均有其适应性，小林窗下幼苗叶片、主干和根生物量达到最高，同时根冠比最高，兼顾地下根系空间拓展和地上植株获取光能资源的双重需求，均衡促进地上部分和地下部分同时生长。这说明连香树耐阴性较强，喜湿，幼苗期生理生化活动较弱，易生长于林下弱光处，随着逐年生长连香树则要求较高的光照条件[21-22]。

林窗的形成是幼苗更新的主要因素，可以有效维持种群的连续和稳定，林窗内光照条件的变化直接影响到植物的光合作用和养分利用[23]。本研究仅对连香树幼苗在林窗面积变化下幼苗生长及生物量分配开展了初步研究。针对其它林窗特征(林窗形状、边缘木、形成年龄)以及林窗的地形对连香树生长和群落的形成有待更深入的研究。