刻板行为对奶牛的影响及其缓解措施研究进展

孙福昱,赵卿尧,赵广永,顾宪红*

(1.中国农业科学院 北京畜牧兽医研究所，动物营养学国家重点实验室，北京 100193； 2.中国农业大学 动物科学技术学院，北京 100193)

奶牛刻板行为是指奶牛所表现出的一系列重复且没有功能的行为活动，被认作是福利不佳的表现，在国内外大型奶牛场中均有发生。奶牛刻板行为的发生发展主要由环境、营养、疾病、遗传等多个方面因素引起，并可能受到神经内分泌网络、微生物脑肠轴等复杂通路调控支配，其行为的产生与发展必然会对其生理健康和生产功能产生一定影响。关注奶牛的刻板行为发生有助于我们更好理解奶牛的个体状态，并及时采用合理的调控手段进行改善。本文就奶牛刻板行为发生及其对自身机体的影响进行概述，并归纳了截至目前业内针对改善奶牛刻板行为的调控和优化策略，以期对奶牛的生产和福利改善带来一定的参考帮助。

1 认识奶牛刻板行为

当奶牛的正常行为意向受到环境物理条件的限制或阻碍、无法在圈养环境中满足舍外自然行为需求时，可能会表现出刻板行为。因此，是否发生刻板行为与圈养方式有关。奶牛刻板行为既不是自然选择的产物，也不是人工驯化繁殖选择的结果。奶牛的刻板行为可能属于一种生理病态或心理不适表现，具体表现为卷舌、咬栏杆、晃头、长时间自我梳理、互相吮吸等(表1)。研究奶牛刻板行为发生情况可及时提醒饲养者奶牛是否健康或其福利水平是否低下，进而采取相应措施加以改善。

2 奶牛刻板行为成因

截至目前，研究发现的刻板行为和各引发因素之间的关系尚缺乏一致性，这主要与行为发展的多源性、个体感知环境的不同方式以及神经内分泌系统的复杂控制有关。某类刻板行为的发生往往是多种因素共同作用的结果，而挫折感是动物表达所有刻板行为的共同因素。刻板行为的多种成因归纳如下：(1)行为意向受阻，产生沮丧感，导致动物逃离该环境或产生替代性行为，即表达刻板行为，例如犊牛和青年牛的非营养性吸吮行为，通常在采食后会有较高的发生频率；(2)环境应激达到个体敏感度阈值，由于内环境稳态发生改变，表现出刻板行为；(3)环境约束和单一，使动物感官缺乏必要刺激、没有达到行为唤醒阈值、运动受到限制或缺少特定的环境因素，使得行为动机受挫，导致刻板行为发生。奶牛的相关研究中发现，奶牛在此类非适宜环境下会发生刻板行为，如非自然断奶、单栏饲养、空间拥挤、栓系和限制饲喂等。研究人员在许多物种中观察到，相比在复杂环境，个体在贫瘠环境中刻板行为发生得更明显。若持久存在，可能会影响中枢神经系统，后期不可逆转；(4)营养缺乏和疾病。当奶牛缺乏粗饲料和某些矿物质时可能会发生卷舌、异食和过度自我梳理行为。当奶牛体内有寄生虫时也会出现卷舌和异食癖等行为，同时在临床上伴随有贫血、黄疸、腹痛等症状。刻板行为也可能是脑损伤或精神疾病造成的，还有一些是由d-安非他明等药物引起；(5)遗传因素可能使某些动物个体倾向于发展刻板行为；(6)刻板行为发生可能来源于奶牛间的行为模仿与学习，待进一步试验论证。

表1 奶牛刻板行为类别和判定标准[7]Table 1 Categories and judgment criteria of stereotype behavior of dairy cows

3 刻板行为对奶牛机体影响

3.1 刻板行为对机体的危害

奶牛刻板行为通常被认为是福利低下的表现，部分刻板行为长期持续表达会造成奶牛机体损伤、营养不良，进而减慢生长发育和降低生产性能，并伴有精神异常等疾病，现分别阐述如下。

3.1.1 卷舌行为 Wiepkema等发现，犊牛卷舌行为可能会刺激唾液的分泌，增加饱足感，导致采食量降低，发生卷舌行为的犊牛往往具有较低的生产性能和生长发育速度，影响生产效益，同时不表现出卷舌行为的犊牛比那些表现出卷舌的牛犊能更好地适应环境，并具有更少的皱胃损伤。此外，奶牛出现卷舌行为可能是机体有寄生虫的外在行为表现，应该考虑寄生虫病的影响。

3.1.2 异食行为 异食行为又称异食癖，通常是指以舔食、啃咬无价值的异物为特征的一种顽固性消化紊乱、味觉异常的新陈代谢障碍性疾病。牛舍中表现出异食行为的奶牛对外界刺激敏感性强，且易于惊恐，对正常饲喂过程反应迟钝；长此以往会造成其皮肤干燥、弹性降低、被毛粗乱无光、体况消瘦贫血等症状表现。

3.1.3 互相吮吸和过度梳理行为 研究发现，奶牛发生的过度自我梳理行为可能是精神状态低落或患有抑郁症的表现，过度梳理的奶牛采食量低且生长发育缓慢。此外，处于断奶阶段犊牛由于桶饲或采食牛奶不足,导致口部缺乏活动满足感，产生相互吸吮对方嘴巴上的余奶，甚至相互舔毛或吮吸乳头、脐带等行为，如果长期持续，会造成吮吸的毛发等进入胃中形成毛球，甚至阻塞幽门而丧命，而被吮吸的个体乳头和脐带容易出现发炎等症状。Wilt研究发现，被持续吮吸的犊牛有脱毛的症状，主动吮吸的犊牛表现出较低的日增重水平。

3.1.4 过度蹭痒行为 奶牛过度蹭痒行为会使体表皮肤与墙壁或栅栏反复摩擦，严重时会导致体表脱毛、擦伤甚至感染溃疡。

3.2 刻板行为潜在的益处

奶牛刻板行为并非对自身完全有害，刻板行为的发生可能会降低奶牛个体对短期内外部刺激或自身疼痛的反应，将自身注意力从应激原转移，有助于缓解精神压力，提升自身对环境的适应力。例如人在焦虑时会表现出挠头、扣指甲等行为，但这并不代表此时的该行为有害或个体病态，上述行为只是转移应激的一种方式。

目前研究对刻板行为存在的益处有如下推论：①刻板行为有利于维持动物的情感稳态；②刻板行为是动物保持原有动机和生理稳态的行为需要；③刻板行为是对压力的主动应对反应，会降低机体的应激水平，使多巴胺持续稳定在某一水平。这些假设都认为，刻板行为使个体在非适宜环境中的应激水平保持在正常阈值范围内，也就是说，部分刻板行为是一种积极的个体适应反应，其行为模式转移了外部因素的应激，使自身处于一个情绪稳定的状态。除此之外，本实验室调研了国内多家大型牛场发现，在部分牛场发生卷舌等刻板行为的泌乳牛比同牛舍没有发生刻板行为的泌乳牛日平均产奶量高，这可能表明发生刻板行为的奶牛更好地适应了牛舍的非适宜环境，使机体稳态维持正常，而未发生刻板行为的奶牛可能精神上处于抑郁状态，采食量降低，机体处于亚健康状态，进而导致生产性能降低。

4 奶牛刻板行为的缓解措施

Carrie等认为，动物个体可能存在多巴胺和5-羟色胺神经递质介导下的刻板行为发生机制(图1)。以奶牛采食过程为例，正常情况下采食饲料的欲望引起采食行为的正向进行，当达到饱足感时目的达成，反馈抑制了进一步的采食行为，奶牛停止采食。当采食行为因环境因素受阻时，正常采食通路无法完成，此时机体进入到由多巴胺等神经递质驱动的正反馈环路中。升高的多巴胺水平进一步增加了基底神经节对食物原刺激的敏感度，增加了感官感知，采食欲望增强，导致了更强的食欲行为表现，并沿虚线循环不断增强。当多巴胺的不断上升达到阈值，部分积极型的个体采食行为转换至卷舌、不断蹭痒等与采食无关的刻板行为。此时，由于刻板行为的持续反复，降低了自身的环境感知，进而导致多巴胺水平趋于稳定，脱离了该正反馈回路。因此，可以基于图1引发刻板行为的通路，通过提供适当的外部因素改变通路的进行(4点)：①增加采食欲望；②增强个体对诱因的感官感知；③锻炼个体性格来增加应激阈值高度；④对个体进行训练引导以克服环境障碍，或及时进行相关疾病检测治疗，尝试减少奶牛刻板行为的发生。围绕这几点，目前针对缓解奶牛刻板行为的具体研究主要从环境、喂食、管理和疾病诊断等几方面开展，具体论述如下。

图1 个体采食受阻表达刻板行为[41]采食受阻后动机欲望将沿虚线不断循环，直到达到应激阈值并替代性发生刻板行为为止Fig. 1 Pathways leading to stereotypy by impeded feedingMotivation and desire will continue to cycle along the dotted line after feeding is blocked， until it reaches the stress threshold and stereotyped behavior occurs

4.1 环境丰富化

Jones等发现，个体发育早期阶段复杂的环境可以对其刻板行为表现起到持久的抑制作用。早期环境丰富度的改善可以为刻板行为改善提供一种可行的方案。对于犊牛来说，可通过对牛舍环境设施进行改造，如添加犊牛体刷、玩具、投放垫料等，以探究早期环境因素对犊牛刻板行为产生的影响。

4.2 喂食丰富化

4.2.1 调整饲料精粗比 奶牛发生卷舌、异食等非营养性口部刻板行为可能与饲料精粗比不当、营养元素缺乏等有关。Bürger等用精粗比分别为30%、45%、60%、75%、90%饲料饲喂荷斯坦奶牛发现，精饲料比例越高，奶牛的采食行为和反刍行为时间越短，其他空闲行为(包括刻板行为)时间越长。Castells等发现，给断奶前犊牛提供不同来源的粗饲料，会刺激犊牛咀嚼和反刍，并减少互相吮吸、舔舐空桶等非营养性口腔刻板行为，提高犊牛采食量和生产性能。饲喂粗饲料还增加了自我梳理、尾巴摆动和蹭痒行为，这可能是由于粗饲料增加了犊牛的饮食满意度，使其表现出积极情感的行为状态。

4.2.2 调整犊牛开食料比例 在欧盟，在断奶前，牧场通常会给犊牛饲喂大量的代乳粉和少量的开食料饲料，这种饲料配比容易导致犊牛出现口部刻板行为。Webb等在维持各组犊牛日增重水平相似的基础上，采用不同的开食料饲料和代乳粉比例饲喂公犊牛，探究对其行为和福利状态的影响。研究发现，开食料比例与口部刻板行为发生频率间无显著线性关系，其发生原因可能更为复杂。作者指出随犊牛日龄的增长增加开食料的量可以保持其较高的咀嚼和反刍水平，可以起到减少口部刻板行为的作用。

4.3 管理丰富化

4.3.1 优化断奶方式 Roth等研究发现，与传统的逐渐断奶方法相比，根据不同日龄犊牛精饲料的采食量水平来调整断奶过程(精饲料采食到700 g时开始断奶，当采食到2 000 g时彻底断奶)能够减少断奶后犊牛的交叉吮吸行为，并进一步增加日增重水平。因此，应考虑断奶过程中添加饲料的量和饲料精粗比的搭配，以更好地促进犊牛瘤胃组织结构和反刍功能的发育。

4.2.2 改善饲喂饲养模式 研究发现，在断奶前犊牛的饲喂模式中，用奶嘴饲喂比用奶桶饲喂可以降低犊牛非营养性吸吮(吮吸干奶嘴和舔桶)和交叉吸吮行为的发生。但Liu等通过比较奶嘴和奶桶饲喂对断奶前犊牛生长性能、瘤胃发育和行为的影响，结果发现奶嘴饲喂的犊牛比奶桶饲喂的犊牛有着更高的舔舐行为和腹泻发生率，而对犊牛日增重、采食量和瘤胃发酵无显著影响，两种结论发生差异的原因可能是饲喂模式与饲料和环境等因素存在交互作用，需要进一步控制好试验条件、增加重复数来进行验证。此外，在断奶阶段犊牛采食结束后用0.5%的高锰酸钾溶液擦拭犊牛嘴巴，除去口部的乳香味，也可以减少犊牛互相吮吸行为的发生。

单栏饲养、群体饲养、栓系饲养等饲养方式对奶牛行为和生长会产生不同影响，这种不同的影响在断奶阶段和断奶后会逐渐体现出来，而最佳的奶牛饲养方式应维持奶牛舒适的生理、心理和行为环境。在犊牛断奶阶段和断奶后期，继续对其进行单栏饲养有利于观察和粪便处理，降低病原体的交叉感染，防止互相吮吸行为的发生，但从福利的角度来看，群养牛舍的空间较大，犊牛能够自由奔跑和玩耍，并与同伴进行充分的社会互动和行为共情，提高其承受环境应激的能力，进而提升对后期群养环境的适应性。Phillips等发现，与单栏饲养的犊牛相比，群体饲养的犊牛采食和反刍干草的时间更长，犊牛舔桶和寻觅行为发生较低，而自我梳理和互相梳理行为发生率较高。此外，研究发现在个体空间相同的情况下，牛舍中的断奶犊牛头数不影响其生产性能、生理指标及皮质醇等指标，头数的增多会增加犊牛间交互行为发生。在泌乳牛的饲养模式中，相比栓系饲养，群体饲养的奶牛有着更高的卧床时间、反刍率和饮水量，同时空闲时间中的游戏行为显著增加，而在刻板行为发生方面，群养的奶牛则表现出更多的卷舌行为和互相吮吸行为。

4.3.2 母犊接触 母犊接触属于奶牛的自然行为，延长母牛和牛犊接触时间可能会减少泌乳前期的可销售奶量，但对犊牛的长期福利行为和生长发育有积极的影响。研究发现，当允许犊牛直接吮吸母乳时，哺乳期间母牛体内催产素释放增加，犊牛体内的皮质醇水平降低，在哺乳期间和断奶后均会持续减少犊牛异常的口腔刻板行为，包括交叉吮吸、非营养性吮吸和卷舌行为，母犊接触有可能促进犊牛正常的社会行为，其长期的接触可能对犊牛的生长和行为发育产生长期的好处，但没有一致的证据表明母牛的产奶量会减少。

4.3.3 人畜互动训练 动物行为训练是管理动物的主要组成部分：首先，对动物进行行为训练能够提高动物的认知水平，动物在训练的过程可以与人类产生积极互动，通过学习各种提示或动作，提升各种感官接触的刺激，增加更多的新鲜感，进而改善动物乏味枯燥的圈养生活，减少刻板行为；其次，行为训练不仅增加了动物的感官刺激度，而且会给圈养动物提供更多自主控制和选择环境的机会，让其在相对自由的环境下，使自身感到更自然和舒适，例如奶牛自动挤奶机器人和牛体刷的使用。通过人为引导和训练，动物通过学习可以在无客观条件约束和外力强迫下自然平静地完成各种日常所需行为和接受疾病治疗。Coleman等对表达刻板行为的恒河猴进行积极引导强化训练，在训练结束时试验组的猴子刻板行为发生降低，表明积极强化训练在短期内有助于减少某些笼养恒河猴的全身活动性刻板行为。因此我们认为，通过对犊牛进行声音、手势信号等部分行为指令训练，将每个训练的过程和结果追溯到动物希望达到的特定目标上，有利于提升奶牛整体感官的丰富度，降低心理应激，促进自然行为的正常表达，例如在犊牛岛安装拟态乳头和舔砖，在低日龄阶段人工引导其转移舔舐和吮吸目标，以减少犊牛过度自我梳理和异食等行为发生。

4.4 微生物调控

肠道菌群和大脑之间存在的双向神经体液系统能够调控肠道和大脑的活动，肠道微生物群落与脑肠轴联系紧密，菌群通过自身分泌或诱导肠道细胞产生神经递质进入脑肠循环，通过调节中枢神经系统等可以影响动物的情绪、行为、发育和健康。已知肠道菌群可以产生γ-氨基丁酸、多巴胺、5-羟色胺、乙酰胆碱等多种神经递质，菌群紊乱则可导致相应的神经递质紊乱，现已发现这些神经递质与刻板行为的发生密切相关。断奶前犊牛瘤胃未发育完全，其刻板行为的发生可能部分与肠道菌群有关。因此改善断奶前犊牛肠道菌群可能会对增加犊牛抗应激能力、减少刻板行为的发生起到一定的作用，有待试验进行印证。

4.5 疾病与治疗

部分研究人员在小鼠和恒河猴等动物上开展了针对刻板行为的药物治疗试验，药物通过改变额叶、纹状体等脑区的功能连接，控制相应脑区的神经功能进而影响刻板行为的发生，但在奶牛上尚无相关研究，同时药物残留可能会影响乳产品的质量安全，值得商榷。

5 总结和展望

刻板行为一直以来被认为是动物福利和健康状态低下的表现，但更深入的机制研究和个体机能状态表明，刻板行为可以改善自身处于非适宜的环境的负面状态，该结论为我们提供了一种新的研究思路。对奶牛而言，刻板行为在短期内是动物应对应激的行为策略，但它们是否对机体长期有益(例如适应性提高、生产性能和健康水平上升)尚待进一步研究和探索。