新型冠状病毒在动物群体中感染现状及潜在传播风险研究进展

沈 悦，赵洪进，王 建，杨德全，李 鑫，沈海潇，吴嘉文，葛菲菲，鞠厚斌*

(1.上海市农业农村委员会 畜牧兽医管理处，上海 200003；2.上海市动物疫病预防控制中心，上海 201103)

新型冠状病毒全球大流行严重危害人类的生命，由于病毒在人群的广泛传播导致与人类密切接触的常见动物存在感染风险，学术界无一例外地把新冠病毒的源头指向动物界。在新型冠病毒持续在全球传播之际，科学界从未停止寻找这种病原体的源头。与曾在本世纪初引发严重急性呼吸综合征(SARS)疫情的冠状病毒类似，新型冠病毒可能同样源于菊头蝠属蝙蝠，但同时也有证据表明，新型冠病毒在感染人类之前可能寄宿在另一种动物体内[1-3]。

随着疫情的发展，在环境、宿主、病毒等多种因素的影响下，新型冠状病毒可能会发生突变和重组，进而扩大其遗传多样性，增加了病毒跨种传播的风险[4-7]。新型冠病毒继续伴随着它的传播有很多不确定性，有关动物感染新型冠状病毒的报道也随之增多，引起了公众的关心和研究人员的关注。本研究借助经过同行评审的科学论文以及一些著名的预印本科学报告，系统得回顾了截止到目前新型冠病毒(SARS-CoV-2)在陆生动物、水生动物及病媒生物中的相关报道，梳理新型冠状病毒在动物群体中感染现状及潜在传播风险，以期从动物感染新型冠病毒感染案例中制定针对防控策略，为建立有效动物防疫管理模式提供依据。

1 动物感染新型冠状病毒的现状

截止2021年2月23日，世界动物卫生组织(OIE)已公布的动物感染新型冠状病毒的报道有68次(包含新发和后续报道)，分布较广，涉及27个国家/地区。病例主要集中来自欧洲、北美、南美，亚洲国家中中国的香港、日本也有相关报道。报道的动物种类包括：犬、猫、老虎、狮子、水貂、雪貂等，感染动物病例数由高到低依次是：猫、貂、犬、狮、虎，对应的报道数分别是：15，13，8，52次(表1)。已报道的病例显示，感染动物主要集中在猫科动物，且与人感染新型冠状病毒现状有一定的相关性。

表1 动物感染新型冠状病毒的报道汇总

2 新型冠状病毒在不同动物群体中感染的潜在风险

迄今为止，动物是否容易受到新冠病毒侵害，取决于该物种的敏感性，而这种敏感性由生物特征决定[8]。由于缺乏这方面的可用数据，科学家对所有物种都持谨慎态度。现将陆生动物、水生动物及病媒生物感染现状及相关病例整理如下。

2.1 陆生动物

2.1.1伴侣动物(犬、猫) 无论是在国际学术界还是临床医学中，有关伴侣动物在SARS-CoV-2传播中具体扮演的角色尚无研究定论。现有的病例分析和研究表明，犬对SARS-CoV-2病毒是不易感染的，猫对SARS-CoV-2 病毒具有较高的易感性，并且可以传播给其他的猫，但目前没有迹象表明SARS-CoV-2 病毒在家猫中会广泛传播给人类[9]。表2列出了可获得自然或试验感染信息的伴侣动物物种名单(OIE technical factsheet)。

表2 伴侣动物可获得自然或试验感染信息

猫感染的典型病例，比利时列日市的猫在主人确诊新冠肺炎后其被进行新冠病毒检测，结果呈阳性。这只猫在主人患病1周后，出现了包括呼吸困难在内的典型感染症状，研究人员在猫的粪便中发现了新冠病毒，这是首例已知的猫感染病例[10]。中科院武汉病毒研究所石正丽教授团队在国际学术平台上发表论文表示，他们在武汉疫情期间收养了102只猫，有14.7%感染新冠病毒[11]。病毒学家步志高团队将SARS-CoV-2病毒样本注入了5 只家猫的鼻腔中，后对其检测发现猫的鼻甲、软腭、扁桃体、气管、肺脏和小肠中可以检测病毒。在研究病毒的传播性试验中，试验发现感染猫能够通过空气传播SARS-CoV-2[12]。南京农业大学研究团队2020年收集了14个城市宠物医院就诊的269只患猫的呼吸道和粪便样品，以调查样品中是否携带新型冠状病毒以及猫冠状病毒(FCoV)。样品来源城市(北京、上海、重庆等)均曾报告新冠肺炎确诊病例。结果显示，在收集的269只猫的鼻拭子和直肠拭子样品中没有检测到新型冠状病毒核酸，检测到35只猫携带FCoV[13]。

犬感染典型病例，2020年2月底，中国香港渔农自然护理署(渔农署)首次报道全球第1例非人类感染者[14]，该犬没有显示临床症状，也没有血清学反应。2020年3月16日，中国香港报道1例COVID-19感染者，同期其松鼠犬患病死亡，确诊该犬最新血清测试呈阳性，证实该犬曾感染新冠病毒。但渔护署强调，宠物犬感染病毒情况并不常见，现无证据证明宠物犬可传播病毒。研究人员给幼犬接种了SARS-CoV-2，安乐死后在任何器官或组织中均检测不到病毒，血清学检测也为阴性，结果表明新冠病毒虽然可以感染犬，但在犬体内复制能力较弱[15]。

2.1.2养殖动物 丹麦、荷兰和美国等国家已有人工饲养水貂及饲养场工作人员感染SARS-CoV-2 的报道。相关研究显示，SARS-CoV-2 可在雪貂上呼吸道复制，且雪貂对SARS-CoV-2 高度易感，表明雪貂可作为1种SARS-CoV-2 感染和传播的动物模型[15]。世卫组织卫生紧急项目负责人迈克尔·瑞安表示，水貂这样的哺乳动物是很适合新冠病毒的动物宿主，新冠病毒可能在这些物种内逐渐变化，继而在貂之间互相传播，并有再次向人类传播的风险。

中国农业科学院哈尔滨兽医研究所陈化兰院士团队研究发现，新冠病毒在雪貂和猫中复制效率很高，而在犬、猪、鸡和鸭中复制能力微弱[12]。中国农业科学院特产研究所，2020年2—7月对山东、吉林、辽宁、黑龙江等毛皮动物主要养殖省份的328份水貂样品进行SARS-CoV-2 核酸检测均为阴性；对35份水貂血清样品进行抗体检测也均为阴性。推断这可能与目前我国人群的低SARS-CoV-2 感染率和未有养殖场工人感染有关[16]。表3列出了可获得自然或试验感染信息的养殖动物物种名单(OIE technical factsheet)。

表3 养殖动物可获得自然或试验感染信息

2.1.3野生动物 爱荷华州兽医实验室确诊美国纽约市布朗克斯动物园的1只老虎感染了新冠病毒。这是美国首例确诊为动物感染新冠病毒的病例，也是世界上首例人传染动物而导致动物发病的病例。后续又陆续确诊8头狮子和老虎[17]。研究牵头人加利福尼亚大学戴维斯分校生态学和进化学教授哈里斯·卢因认为，纽约市布朗克斯动物园确诊感染新冠的狮子和老虎可能是被饲养员传染。圈养环境下的稀有动物尤其令人担忧。表4列出了可获得自然或试验感染信息的野生动物物种名单(OIE technical factsheet)。

表4 野生动物可获得自然或试验感染信息

2.1.4其他动物 美国《国家地理》杂志2020年11月23日报道，近期1项研究分析了400 多种脊椎动物后预测，白颊长臂猿、苏门达腊猩猩和西非低地大猩猩等极度濒危的灵长类动物因与人类遗传相似性，尤其容易感染新冠病毒。推测其圈养或野生的濒危灵长类动物暴发类似冠状病毒疫情的可能性非常高，假使病毒传给灵长类动物，结果会大不同，可能是灾难性的。美国时间2021年1月11日，加州圣地亚哥野生动物园宣布，2只大猩猩新冠病毒核酸测试呈阳性，第3只猩猩也出现了相关症状。表5列出了可获得自然或试验感染的其他动物物种名单(OIE technical factsheet)。

表5 其他动物可获得自然或试验感染信息

2.2 水生动物自北京新发地批发市场从切割进口三文鱼案板上检测到SARS-CoV-2核酸以来，三文鱼以及水生动物冠状病毒与 SARS-CoV-2 的关系成为公众关注的焦点。目前针对水生动物感染冠状病毒的研究较少，有些病毒新种也尚未确定。水生动物感染的冠状病毒主要为γ冠状病毒属，包括白鲸冠状病毒 SW1和宽吻海豚冠状病毒HKU22[18-19]，与 SARS-CoV-2之间遗传关系较远。基因组学研究显示，北京新发地分离株与欧洲早期分离株同源性较高，可能与输入性有关。可初步排除SARS-CoV-2来源于已知水生动物冠状病毒的可能性。

2.3 病媒生物病媒生物可通过机械性传播病毒，有的类群还可生物性传播病毒。中国疾病预防控制中心传染病预防控制所研究表明：蚊虫机械性和生物性传播新冠病毒的风险极低；鼠、蜚蠊、蝇3类病媒生物具有机械性传播新冠病毒的潜在风险，鼠类还存在生物性传播新冠病毒的潜在风险；不同场所病媒生物传播新冠病毒的风险不同，传播风险等级与新冠病毒暴露风险等级和病媒生物的分布范围、密度及活动能力等相关。总体上，可排除蚊虫传播新冠病毒的风险；鼠、蜚蠊、蝇等病媒生物，在新冠病毒暴露的特殊场所和局部环境，具有潜在传播新冠病毒的风险，但风险较低[20-23]。

3 结论及风险管理建议

综上所述，截止目前无论是在国际学术界还是临床医学中，有关动物在新冠病毒传播中具体扮演的角色尚无研究定论，难以判断病毒在动物中的传播实际达到何种程度，必须给予关注[24]。新冠肺炎疫情仍在世界仍持续蔓延，新冠病毒能够传染动物的事实，部分动物被新冠病毒感染后发病，甚至有些物种被感染后不发病或者症状轻微，动物和人类之间交叉感染的可能性仍不能忽视，这均对世界的疫情防控提出了新的挑战。

从长远来看，不仅应该关注人与人之间的感染，并采取社会隔离措施，而且还需要更加注意周围的动物也许是可能的病毒库，有潜在可能会在未来引起下一波感染。因此有必要对动物尤其是伴侣动物、野生动物、家养动物等开展更深入、更全面的系统调查，进一步了解动物中冠状病毒的携带情况，监测其变异和跨种传播机制与风险，以便更好地了解其对动物健康、生物多样性和人类健康的流行病学意义，防范动物源性冠状病毒导致的新发传染性疾病的再次发生[25]。

此外，生物安全和卫生措施是预防SARS-CoV-2传播的关键，不同动物群体应采取针对性的防控措施。疑似或确诊感染SARS-CoV-2的人应限制与哺乳动物(包括宠物)的接触，疑似或确诊感染SARS-CoV-2的动物在感染期间应与其他动物和人类隔离。动物园或牲畜养殖场也应采取措施防止其动物受到感染，其相关人员应继续加强管理，定期接受新冠病毒检测，避免动物管理员、饲养员将病毒传染给动物。畜禽养殖业冠状病毒病预防工作的重点是做好饲养管理、免疫接种、消毒、检疫等防控工作，尤其是生物安全和虫害控制对畜禽冠状病毒病的防控尤为重要。此外，建议在新冠病毒暴露风险较高的特殊场所和局部环境开展病媒生物防制，降低新冠病毒传播风险，并开展病媒生物携带和传播新冠病毒的研究，进一步做好病媒生物传播新冠病毒风险评估，做好精准预防与控制。