湖北省中生代典型古生物群落及其对古环境的启示刍议

赵 璧， 陈 刚， 邹亚锐， 万 珊， 李姜丽， 吴 奎

(湖北省地质科学研究院，湖北 武汉 430034)

湖北省作为著名的古生物化石资源大省和中国地层古生物研究发源地之一[1],古生物化石记录广泛分布于全省多时代地层,并以丰富、全球可对比、保存精美而著称。其中,湖北省中生代古生物化石资源禀赋出色,古环境科学意义尤其重大,长期为学界所关注[2-5]。该时期湖北省位于低纬度区,经历了强烈的海陆变迁及造山事件[6-7],形成许多独特的古生物地理区。通过100多年的化石采集和研究,在相关地层已发现丰富且独特的海生爬行类、古植物和恐龙蛋等古生物化石群落,反映了复杂的地质环境变化和生物响应过程,使湖北成为了解现代型生态系统早期构型以及一些重大生物环境协同演化事件的不可多得的研究区。

本文以笔者及其团队近期所研究的湖北省中生代3个不同时期和类型的典型古生物化石群为对象,介绍其主要特点,简要分析其对特殊地质环境的指示意义及可能蕴藏的其他重要科学信息,尝试为省内其他从事相关地质研究的人员提供一些有用信息和启发,促进相关科学研究工作的深入开展,推进解决有关科学问题。

1 湖北省中生代地质演化背景

湖北省在中生代经历了复杂的地球多圈层演化过程,地质事件频发,生物快速演替,过程堪称波澜壮阔。中生代起始阶段即早三叠世,湖北省南部广大地区隶属于中扬子台地,继承了新元古代末以来的开阔海环境及克拉通型岩石圈增厚平稳发展趋势[8],持续沉积浅水台地相碳酸盐地层,其中上部层位赋存大型海生脊椎类化石[9]；北部桐柏地区的大理岩中曾发现早三叠世放射虫化石,可能指示该区此时为深海环境[10],属于秦岭洋范畴。中三叠世开始,由于印支—燕山造山运动影响,以巴东组(蒲圻组)海陆交互相沉积广泛出现为特征,全区海水消退,地层中开始出现两栖动物和其他陆生四足类动物化石[11-12]。晚三叠世，北部发生陆块碰撞造山[13]、大规模区域变质以及地体向南推覆,中生代早期物质被剥蚀；南部地区则全面由浅海向陆内盆山系统演化,大部分区域海水退去,盖层挤压变形,形成有规律的褶皱山系。同时,以黄石、当阳、秭归、利川等地为中心的晚三叠世—侏罗纪陆内盆地逐步形成并独立(或关联)演化[14],充填了富含植物化石、煤层的河湖相沉积。早白垩世,湖北省东南部及整个长江中下游地区发生了强烈的构造岩浆活动和多金属成矿事件[15],如金牛地区发生了剧烈的火山喷发事件,形成火山岩盆地[16]。晚白垩世开始,伴随东亚地球动力学体制转换,湖北省以南北向为主的挤压变形转向以近东西向为主的岩石圈强烈伸展变形[17],全区形成以江汉盆地为代表的大小断陷盆地群,在其中一些小型盆地内,发现了恐龙规模性、周期性活动的化石证据[18-19](图1)。

图1 湖北省中生代各时期地层出露情况(据1∶100万湖北省地质图改绘)Fig.1 Stratigraphic outcrops during Mesozoic in Hubei ProvinceA.早三叠世海生爬行动物化石主要产地；B.鄂西香溪煤系植物化石主要产地；C.晚白垩世恐龙蛋化石主要产地。

2 早三叠世海生爬行动物化石群

湖北省早中生代海相地层,确切地说,是南漳县与远安县交界地区的下三叠统嘉陵江组二段顶部不足40 m厚的纹层状泥晶灰岩地层，富含海生爬行动物化石[20]。但由于早期化石发现稀少且缺乏完整标本,除一些古脊椎动物学专家外,并没有引起其他更多学者关注。但随着中国浙江省煤山P/T界线“金钉子”的建立[21]和贵州省关刀剖面下三叠统地层中的碳循环扰动事件的确认[22],华南地区开始成为全球研究早三叠世海洋极端环境以及古生代末生物大灭绝后“现代型海洋生态系统”起源和建立过程的关键地区，越来越多的学者开始关注湖北省等少数几个发现有大型脊椎类化石的下三叠统露头区[23-25]。另外,从2010年开始,国家加强了化石保护工作,帮助湖北省抢救了一批珍贵的海生爬行动物化石材料,也有力促进了相关古生物学研究,并产生了不少新思路。

对比世界其他有关化石点,湖北省的早三叠世海生爬行动物化石埋藏保存情况好、数量和类型多,已报道命名的10种海生爬行动物各具独特的形态生理学特点,并与其他生物伴生[26],构成了典型的海生生物群落[27],其所蕴含的信息对湖北及邻区的早三叠世古海洋环境有多方面的启示。

(1) 海生爬行动物集群出现。中生代海生爬行动物是当时海洋里营养等级最高的捕食者,长期位居食物链的上层,其规模性活动能够反映较高的海洋生态繁荣程度和丰富的生物量,以及有较好生态宜居性和稳定性的大范围海洋环境。湖北省早三叠世海生爬行动物化石从20世纪中叶开始被零星发现,截至2015年,累计报道了3目10种海生爬行动物。为验证和更好地掌握其群落、生物多样化特征,2013年以来,中国地调局武汉地质调查中心、湖北省地质局地质科学研究院、中国科学院古脊椎动物研究所等单位合作对湖北省远安、南漳地区这套30多米厚的化石层进行了逐层系统性发掘调查[28]。调查结果确定不同类型海生爬行动物化石在一些层面或邻近层伴生保存,部分层面的动物类型和数量还相当丰富(图2),并有大量牙形类等微小生物伴生，但是诸如鱼类和瓣鳃类极为稀少，反映当时可能已经转变为相对繁荣的海洋生态面貌。因此可以推测,湖北省在早三叠世奥伦尼克期、斯帕斯亚期的浅海已从充斥高温、分层、缺氧等不利条件[29-32]趋向“宜居化”发展,海洋生物群已从二叠纪末大灭绝后的萧条状况中复苏并初具规模。

图2 远安映沟顶部2.552 m化石层实际发掘早三叠世海生爬行动物骨架化石平面投影(方格为1 m×1 m)Fig.2 Plane projection of Early Triassic Marine Crawler Skeleton Fossilsin the 2.552 m Fossil Layer at the top of Yuan’an Yinggou

(2) 地方性海生爬行动物的繁盛与高度分异。在湖北省早三叠世海生爬行动物群中，分类有效性已得到确认的湖北鳄目[33]繁盛发展并高度分异。除湖北省外,迄今还没有其他地点发现过该目化石,因此是典型的地方种。通过对整个化石层开展系统发掘和初步鉴定,可进一步确认湖北鳄是本区海生爬行动物数量和类型的绝对优势分子[26],其中包含至少5种不同的形态类型[34-38]，反映出了2种不同的生态类型[39-40]。同时，湖北鳄类也是群落中已知个体最大的动物之一[41],这样的生物不太可能是前人所提及的早三叠世特殊海洋环境中的灾难生物或机会生物,而且和同一群落中其他两类亲缘分子及后裔遍布全球的动物——鱼龙和鳍龙相比,湖北鳄这样繁盛和高度分异的种群未在广海实现区域扩散是很难想象的,比较合理的解释只能是该类群主要的食物来源从广海中无法获得,伴生动物化石的初步发掘调查结果也显示这片海域中没有哪一类低营养级生物能够给予湖北鳄种群提供充足的食物。值得注意的是，湖北鳄类的共同骨骼形态特征：无牙、高神经棘、叠瓦状腹肋以及较强壮(主要是前肢)、长骨特征明显的附肢骨骼,其中许多方面都与一些二叠纪—三叠纪的陆生四足类相似,而且没有形态生理学证据能否认湖北鳄两栖生活。据此综合推测,湖北鳄类很可能是与陆地生态系统有紧密关联的种群,它们的演化极有可能发生在扬子海北部一些特殊的海陆交互区,其短暂的化石延限可能是因为还未来得及辐射扩散便遭遇了不可抗力灾难事件。据笔者初步观察,湖北鳄类化石层的横向相变快而明显,向多个方向都发生了快速尖灭,或延展变化为浅水标志,如鸟眼构造、膏盐矿物更丰富的地层[20],因此很有必要更加关注这片地区的湖北鳄类化石层周边是否存在瞬时沉积间断,从而来寻找陆地证据。

(3) 鱼龙的出现。湖北省海生爬行动物化石群中,湖北鳄类和鳍龙类的化石早在20世纪就已被发现,但第三大类群——鱼龙,直到近期才有化石报道[44-45]。在这些鱼龙化石发现之前,不少学者通过研究湖北鳄的骨骼形态并开展系统发育分析,推测这种动物和鱼龙有最近的演化亲缘关系[33,46]。但通过对同层位发现的湖北鳄和鱼龙化石进行对比研究,发现二者骨骼形态还是有较大差别,这需要在早期海生爬行动物类群系统发育研究中引起注意。另外,就目前的化石材料观察,湖北省早三叠世鱼龙与下扬子安徽省发现的早三叠世鱼龙能够归入同属,说明两地之间可能有关联的生物交流通道。但这一相通的海域是扬子海北部的更深海域,亦或是存在于扬子海台内部,以及相关的古地理结构,还需要更多研究来予以确认。

3 晚三叠世—早中侏罗世植物化石群

湖北省中生代古生物化石中，植物化石其实最早得到关注[47]。湖北省真正意义上最早被识别报道的中生代古生物化石群正是斯行健先生发表的《鄂西香溪煤系植物化石》专著[48]，在其中描述了72种植物。关于该植物群的时代，一开始斯行健先生认为是早侏罗世,但随着化石采集研究工作深入开展，确定其中也包含晚三叠世的植物分子[49-50]。20世纪70年代，不同学者基于对鄂西不同盆地、剖面的植物化石采集和研究，将传统的“香溪煤系”[51]进行解体。陈公信[52]将荆当盆地内的香溪煤系解体为上三叠统的九里岗组和王龙滩组以及下侏罗统的桐竹园组。陈楚震等[53]则将秭归盆地内的香溪煤系解体为上三叠统的沙镇溪组和下—中侏罗统的香溪组。其中九里岗组、桐竹园组、沙镇溪组和香溪组4个岩组均富含植物化石[54-56]。根据上述划分方案，通过进一步化石采集研究，吴舜卿等[57]系统描述(修订)了沙镇溪组植物19属25种，香溪组植物32属67种；陈公信[58]、张振来和孟繁松[59]系统描述(修订)了九里岗组植物约50余属100余种，桐竹园组植物不少于31属72种；此外黎文本和尚玉珂[60]还报道了沙镇溪组孢粉45属65种、香溪组孢粉48属72种。湖北省晚三叠世—早中侏罗世植物群对研究本区早中生代陆地环境变迁和气候变化有重要的科学意义。

(1) 晚三叠世植物的“南北混生”。在荆当盆地九里岗组和秭归盆地沙镇溪组中报道的晚三叠世植物中，双扇蕨类Dictyophyllum、Clathropteris、Thaumatopteris和苏铁类Sinoctenis等很常见，它们中很多都是中国南方晚三叠世代表植物，通过研究不难发现其代表了滨海热带—亚热带湿热气候下的植被特点。但也有不少莲座蕨类Symopteris、苏铁类Sphenozamites等常见于中国北方晚三叠世植物群的分子，其代表了内陆性亚热带—温带温湿气候下的植被特点。总体来看，鄂西晚三叠世植物与华南多地的同时代古植物群相似，但其中华北典型植物群代表分子比例也不小(荆当盆地可达1/3[59])，这说明在晚三叠世，中国南北两大陆块在鄂西一带已基本拼合(或有陆桥连接)，南北两大植物区[60]的植被混生过渡现象开始出现(图3)。

图3 鄂西晚三叠世—早中侏罗世植物化石中一些具环境代表意义的分子Fig.3 Some environmental indicative molecules in LateTriassic-Early Middle Jurassic plant fossils in western HubeiA.Clathropteris meniscioides Brongniart,1828;B.Cladophlebis Brongniart,1849;C.Pterophyllum Brongniart,1824;D.Sphenobaiera acubasis Chen,1984(左),Pterophyllum subaequlae Nathorst,1878(右);E.Ptilophyllum contiguum Sze,1949(左),Pterophyllum nathorsti Schenk,1883(右);F.Thaumatopteris fuchsii Zeiller,1882。

(2) 侏罗纪植物的过渡演化和大陆性特征。在荆当盆地桐竹园组和秭归盆地香溪组中报道的早(中)侏罗世植物组合与其下部的晚三叠世植物组合有密切的联系或继承关系，植物大类没有太大区别，仍以苏铁类和蕨类植物占主导地位，植物群面貌仍与南方植物区的Dictyophyllum-Clathropteris植物群较为近似，尽管其中松柏类和银杏类较为丰富，蕨类植物中双扇蕨科相对较少，而蚌壳蕨科的Coniopteris更为常见[58]。从秭归盆地孢粉研究看，沙镇溪组孢粉有相当多的常见属种甚至少数重要分子都延续至香溪组。从孢粉大类的变化看，上三叠统沙镇溪组孢粉64%属蕨类、35%属裸子植物，下—中侏罗统香溪组孢粉50%属裸子植物、45%属蕨类，上覆香溪组的中侏罗世千佛崖组孢粉72%属裸子植物、20%属蕨类[60]。这指示鄂西地区在三叠纪—侏罗纪的植被演化总体呈渐变趋势，陆地生态系统应该没有发生转折式的剧变。但相较于晚三叠世植物组合，侏罗纪植物组合中的银杏类开始高度分异，出现了Ginkgoites、Baiera、Sphenobaiera、Czekanowskia、Phoenicopsis、Stenorachis等各种分子，松柏类也开始明显增多，种子蕨类则几乎全部消失，这可能说明环境湿度呈下降趋势[57]。另外从植物组合对比看，鄂西早侏罗世植物组合也发生了与四川盆地类似的由中大型、全缘型植被为主向窄叶型、小叶型植被的转变[62]。最近Zhou等[63]还进一步研究了其中的银杏叶片气孔参数，据此重建了早侏罗世鄂西地区的大气二氧化碳浓度，认为其达到900×10-6～1 200×10-6，是现今大气二氧化碳浓度的3～4倍。这些植物类群变化和古气候的研究表明，当时鄂西地区的海洋性湿润气候减弱、大陆性干旱气候的加强，说明鄂西周边地区的由海转陆过程还在持续进行，滨海环境正在快速远离鄂西地区。

(3) 黄陵背斜两翼三叠纪—侏罗纪的植被演变。鄂西早中生代植物化石组合在荆当盆地和秭归盆地总体相似，但仍存在差异。荆当盆地九里岗组中北方型植物分子要明显多于秭归盆地的沙镇溪组[59]，另外，九里岗组发现的晚三叠世植物组合中含较多古生代孑遗分子如Compsopteris、Chiropteris、Aipteris等[64-65]，也均未见于秭归盆地。这暗示了黄陵一带在晚三叠世时期可能是对植被分区具有显著影响作用的古地理单元(分水岭或其他)，其使荆当盆地和秭归盆地的陆地森林面貌呈现各自的独特性。而从早侏罗世开始，两盆地的植物组合渐趋同化，且总体面貌与四川盆地等更靠西部的植物群趋于一致，这可能代表了当时陆生植被和古环境已与西部地区连为一体，结合Liu等[66]的构造分析认识，推测可能是因为在侏罗纪早中期，扬子和华北两大陆块之间的海水全部退去，全面的陆陆碰撞挤压作用使中—上扬子陆块北缘的湖北宜昌—四川一线(从荆当、秭归、四川等)几个独立的滨海盆地演化形成更大的“前渊式”东西向带状前陆盆地，促成东西部陆地森林植被的交融和统一。

4 晚白垩世恐龙蛋化石群

东秦岭是中央造山带的重要组成部分，这一涵盖豫西南、鄂西北的区域从白垩纪开始，随着主造山事件告一段落，由于区域岩石圈应力松弛和早期断层活动拉张，开始形成一系列“支离破碎”、沉积物来源复杂(盆地结构时代可能大相径庭)的断陷盆地。从20世纪70年代开始[67]，在上述多个盆地中陆续发现恐龙蛋化石。在湖北省内，以郧阳盆地发现化石最多，它们集群保存在郧阳盆地西南缘近源堆积物中，具原位埋藏特征能较好反映恐龙群体的规模性生殖活动。有学者通过调查及与邻区含恐龙蛋化石白垩纪陆相红层开展对比分析，提出其形成于白垩纪晚期[68]，可能与北侧淅川盆地为同一套沉积体系。总体而言，对该化石群的研究和认识才刚刚起步，但结合近期一些调查研究，认为该化石群同样具重要的古环境及科学意义。

(1) 产“树枝蛋”类恐龙。湖北郧阳盆地恐龙蛋化石群迄今发现的恐龙蛋化石逾万枚，关于这些蛋化石的属种，早期曾认为有多种类型[68-69]，但新的原地化石蛋壳取样和切片观察以及分类学研究认为，产蛋化石层从下至上蛋的类型比较单一，属种变化情况并不明显，绝大部分蛋应该归入“树枝蛋”科的土庙岭扁圆蛋[19]。“树枝蛋”类最早发现于靠近大别山的安陆地区[70]，后来在河南南阳西部的西峡、淅川盆地也有少量发现[71-72]，世界其他地区未见此类恐龙蛋化石[73]。但从蛋化石规模而言，上述几个地点都无法与郧阳盆地相提并论。因此产“树枝蛋”恐龙以郧阳盆地周边为主要活动区，但该区与北部和东部的盆地间可能存在此类恐龙迁徙的通道(如水系)，这几地可能在当时有相似的古环境和古气候特点，适合产“树枝蛋”类恐龙生活和繁衍。可迄今为止，还没有在这些恐龙蛋化石中发现胚胎或在附近发现恐龙骨骼和脚印化石，产蛋恐龙本身的形态生理学及其环境意义还有待探索。

(2) 恐龙产蛋行为和规律。早期学者已发现郧阳盆地的恐龙蛋化石是按照蛋窝分别埋藏和出露[68]，最近的化石发掘工作进一步予以证明(图4)，这意味着恐龙在这里和许多爬行动物一样成窝产蛋，并且产出的恐龙蛋依旧位于原地，没有受到搬运破坏作用影响，能够被快速埋藏和形成化石，围岩观察也支持这种推论：埋藏恐龙蛋化石的地层主要以含砾砂岩—粗砂岩为主，砾石成熟度低，呈棱角状—次棱角状，分选极差，具近源物质沉积特征，推测沉积环境为冲(洪)积扇的扇根。得益于郧阳盆地土庙岭恐龙蛋化石产地的化石保护工作，在此能够观察到数十米厚的恐龙蛋化石层露头，并可进一步划分成40层以上的不同含蛋化石沉积，这些小的“化石层”绝大部分不是完整的，层间冲刷面广泛存在，在一些部位可以观察到舌状体沉积特征，这说明土庙岭是一处产“树枝蛋”类恐龙周期性前来产蛋的地点，这种周期最有可能反映的是丰/枯水期的一次循环。蛋化石夹层中还发现有“根土岩”的特征，如不具成层性、植物根系遗迹和垂向生物遗迹众多等，这暗示本地恐龙的产蛋环境中成土事件非常常见，并且产蛋过程也很可能与古土壤有关，如掘土产蛋，就像现代的一些鳄类和龟类。总之，观察推测本地恐龙在郧阳断陷盆地边缘的一些水系出口附近的疏松堆积物表层产蛋，并被新的堆积物快速掩埋。从众多具表面缺口的恐龙蛋化石(应代表成功孵化后的蛋)初步观察统计，应有1/3以上的蛋成功孵化，孵化率还比较高，说明上述环境是适合恐龙繁衍的，但更充足的古生态、古气候研究证据还有待进一步寻找和发现。

图4 土庙岭恐龙蛋化石的成窝埋藏特点(图中红色箭头标示的即为单个恐龙蛋窝)Fig.4 Burial characteristics of dinosaur egg fossils in Tumiaoling

5 小结和展望

本文介绍和分析的内容不少是不同时间段和研究认识背景下的前人结论，另外，有一部分是笔者近期的一些观察和初步研究认识，其中部分观点还有待商榷，认识有待研究改进。但不难看出，湖北省中生代古生物化石无论是数量类型，还是科学内涵都比较丰富。除以上一些认识外，还有许多具挑战性的重大地球科学问题均有望从中寻求证据和答案，譬如现代生态系统的构型时间和早期构建过程、卡尼期大洪水与三叠纪末大灭绝等重要事件的起因—后果及在东特提斯海陆转换部位的环境—生物响应、东秦岭晚白垩世地形—气候特点及对恐龙演替的影响等等，需要加强关联性研究。值得庆幸的是，近年来多方加强了对相关研究工作的重视和投入，譬如在远安落星村科学发掘获得了大量精美保存的早三叠世海生爬行动物化石材料并系统测制建立了完整的化石层剖面；郧阳土庙岭原地剥露和保护的晚白垩世恐龙蛋化石已超过7 000枚并几乎全部具有蛋窝埋藏特征；在荆当盆地的九里岗、沙河等地，对早中生代植物化石的采集工作也还在持续进行；相关政府对化石研究工作的大力支持和多家科研院所的新一轮合作，使湖北省中生代古生物研究呈现出新的活力。相信近期大量新的研究材料积累和年轻研究人员能力的提升，将促成更详实准确地认识成果，产生更具影响力的科学发现，使湖北省中生代生物—环境变迁的过程更加清楚、细节更加丰富和完善。另外，除本文的三个典型化石群落外，秭归郭家坝中三叠世石松植物群、远安茅坪场中三叠世两栖动物群亦具重要研究价值，还需在未来加强化石材料采集和专题研究。